Автор: З. В. Белова
Озерная лягушка (Rana ridibunda) и особенно ее головастики в дельте Волги — наиболее массовые, периодически появляющиеся позвоночные мелких водоемов. В связи с этим их роль в биоценозе несомненно велика. Занимая те же стации, что и молодь промысловых рыб (сазана, воблы, леща и др.), головастики при их высокой численности могут быть серьезным пищевым конкурентом молоди промысловых рыб.
С целью выяснения характера конкурентных взаимоотношений головастиков и молоди рыб мы проводили исследования в июне—августе 1956 г., в мае—августе 1957—1958 г. и в мае—июле 1959 г. на Дамчикском участке Астраханского заповедника. Материал обрабатывался на кафедре зоологии МГПИ им. В. П. Потемкина под руководством проф. А. Г. Банникова.
Материал и методика
В трех зонах дельты Волги: в нижней зоне надводной дельты (полой третьего кордона Дамчикского участка и ильмени Дубной и Гранушный), култучной зоне и в авандельте (о-в Зюдев) еженедельно с помощью сачка проводился отлов головастиков.
В каждой взятой пробе головастиков распределяли по возрастным группам на следующие стадии: 1) зарастания наружных жабер, редукции органов прикрепления и начала развития ротового аппарата; 2) появления почек задних конечностей; ротовой аппарат на той же стадии развития; 3) расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают лежащие в жаберной полости передние конечности); 4) прорыва жаберной полости, освобождения передних конечностей, метаморфоза ротового аппарата и начала резорбции хвоста. Из каждой возрастной группы головастиков одной пробы мы отбирали по 5—10 шт. Отобранных для изучения питания головастиков взвешивали и измеряли. После взвешивания содержимое кишечников этих головастиков разводили в 10—200 см3 дистиллированной воды. Подсчет растительных и животных организмов, содержащихся в разведенной пробе, производили с помощью камеры Тюрка и калиброванной пипетки. В разведенной пробе подсчитывали количество растительных и животных организмов каждой формы, находящихся в 2—3 камерах; а затем вычисляли общее число организмов на весь объем разведенной пробы. Кроме того, при помощи счетной линейки (окуляр-микрометра) производили измерения животных и растительных организмов, встреченных при подсчетах в камере Тюрка.
Всего было проанализировано содержимое кишечников 422 экз. головастиков из 59 проб.
Состав кормов головастиков
На основании обработки собранного материала составлен список кормов головастиков озерной лягушки.
Список кормов головастиков включает 88 форм растительных и животных организмов. Растительные корма представлены следующими систематическими группами: зеленые (Chlorophyceae), диатомовые (Diatomaceae), синезеленые (Cyanophyceae), жгутиковые (Flagellata), водоросли, грибы (Fungi) и высшие растения (спорангии Salvinia и эпидермис высших растений). В группу зеленых водорослей входят вольвоксовые (Volvocales), протококковые (Protococcales), улотриксовые (Ulothrichales), зигнемовые (Zygnemalales) и десмидиевые (Desmidiales) водоросли.
Группа растительных кормов состоит из 63 форм: зеленые (29 форм), диатомовые (20), жгутиковые (6), синезеленые (5) водоросли, высшие растения (2), грибы (1 форма).
Животные корма включают 7 форм простейших (Protozoa), 1 форму круглых червей (Nematodes), 5 — коловраток (Rotatoria), 1 — малощетинковых кольчецов (Oligochaeta), 1 — моллюсков (Mollusca), 4 — ракообразных (Crustacea), 1 — мшанок (Bryozoa) и 5 форм насекомых (Insecta); всего 25 форм животных организмов.
Из 88 форм растительных и животных организмов, обнаруженных в кишечниках головастиков, 60 форм — водоросли, составляющие 68,2% общего числа форм. На долю животных организмов приходится лишь 28,4%.
В питании головастиков озерной лягушки наиболее разнообразны по составу зеленые водоросли (32,9% общего числа форм) и диатомовые водоросли (22,8%). Таким образом, головастики озерной лягушки питаются не высшими растениями, как это было принято считать, а водорослями и животными организмами.
Состав кормов головастиков озерной лягушки в различных тинах водоемов сходен. Однако наиболее разнообразные в видовом отношении корма найдены у головастиков из ильменей (80 форм), наименее разнообразны корма на полоях (56 форм). Во всех типах водоемов господствуют корма из биологической группы планктон — обрастатели.
Число форм растительных и животных организмов, встреченных в кормах головастиков трех возрастных групп, увеличивается от первой стадии к последней. Господствующие систематические группы на всех трех возрастных стадиях — диатомовые и зеленые водоросли. С возрастом увеличивается и число форм животных кормов. Изменений с возрастом в соотношении биологических групп кормов не происходит.
Корма молоди рыб
Питание молоди рыб дельты Волги изучали Н. Л. Чугунов (1918, 1921), В. C. Танасийчук (1940, 1947), Л. Г. Амелина (1941), М. C. Идельсон (1941), Л. Ф. Зиновьев (1936, 1947), И. К. Воноков (1952, 1956, 1957, 1962), Т. К. Небольсина (1952), Т. И. Баклановская (1956) и многие другие.
Почти все эти работы касаются главным образом изучения питания молоди рыб в верхней и средней дельтах Волги.
Детальные исследования питания молоди рыб низовьев надводной дельты (полой и ильмени), култучной зоны и авандельты были проведены К. В. Горбуновым (1955, 1957, 1958), А. А. Косовой (1957, 1958, 1964), К. В. Горбуновым и А. А. Косовой (1961).
Эти исследования проводились в тех же самых местах, в которых велись и наши исследования питания головастиков озерной лягушки. Поэтому работы А. А. Косовой представляют для нас наибольший интерес.
Как показали исследования Косовой, молодь промысловых (воблы, леща и сазана) и непромысловых (красноперки, густеры и уклеи) рыб на ранних этапах своего развития питается почти исключительно животными кормами.
Основными пищевыми компонентами молоди почти всех изучавшихся видов рыб, которая обитает как на полоях, так и в култучной зоне и в авандельте, являются коловратки (Rotatoria), ветвистоусые рачки (Cladocera), веслоногие рачки (Copepoda) и личинки насекомых (главным образом личинки Chironomidae).
Кроме этих основных четырех групп кормов, в питании молоди рыб встречены такие группы, как простейшие, макроспорангии Salvinia, высшие растения и водоросли. Но эти группы кормов играют гораздо меньшую роль, чем вышеуказанные. Так, численность простейших колеблется у молоди разных видов от 0,1 (вобла, сазан) до 6,8% (уклея).
Макроспоранпии Salvinia встречены только в питании молоди воблы (1,5% от веса пищевого комка), уклеи (2,3%) и красноперки (2,9%).
Высшие растения (эпидермис высших растений, семена Lemna, семена и листья других высших растений) в питании молоди промысловых и непромысловых видов рыб играют неодинаковую роль.
В питании промысловых видов роль высших растений незначительна (2,6% от веса пищевого комка у сазана и 11,4% — у воблы). В питании молоди леща высшие растения отсутствуют.
В питании непромысловых видов рыб высшие растения играют существенную роль, составляя от 50,8% веса пищевого комка у красноперки до 99,5% у густеры.
Кроме всех перечисленных групп кормов, в питании молоди некоторых видов рыб встречены еще кладки моллюсков, клещи и клопы, но роль их очень незначительна и эти группы животных являются случайными кормами.
Особый интерес для нас представляет группа водорослей, которые встречаются в питании молоди рыб. Но в питании молоди рыб почти всех видов водоросли играют незначительную роль. Относительный вес их колеблется от 0,3 (сазан) до 8,6% (красноперка). И только в питании уклеи величина их возрастает до 50,0% от веса пищевого комка.
Пищевые взаимоотношения между молодью рыб и головастиками озерной лягушки
Как видно, одинаковой кормовой группой у молоди рыб и головастиков озерной лягушки являются водоросли. На составе и значении водорослей мы и остановимся. Сравнивая корма молоди рыб и головастиков, мы видим, что в питании молоди рыб и головастиков водоросли играют совершенно различную роль.
Так, среди молоди рыб наибольшее число форм (8) водорослей поедает красноперка. Водоросли в питании молоди этого вида появляются на этапе С2 и составляют 8,6% веса пищевого комка. Из них 7,9% приходится на долю Diatoma. Из других водорослей встречены Pandorina, Eudorina, Pediastrum, Spirogyra, Closterium и Nostoc. Но в целом значение водорослей в питании красноперки незначительно.
Таким образом, из 11 видов водорослей, встреченных в питании молоди рыб, 10 видов встречаются и в питании головастиков. Nostoc в пище головастиков не встречен.
Из них 3 формы относятся к диатомовым, 5 — к зеленым, 1 — к жгутиковым, 1 — к синезеленым водорослям. Группа зеленых водорослей состоит из форм: вольвоксовых (2), протококковых (1), зигнемовых (1), десмидиевых (1).
Но помимо этих 10 видов, которые встречаются в питании как головастиков, так и молоди рыб, в состав кормов головастиков входят еще 50 форм водорослей, которые относятся к диатомовым, зеленым, синезеленым и жгутиковым водорослям.
Группа диатомовых в питании головастиков состоит из 20 форм, из которых только 3 встречаются и в питании молоди рыб. Причем каждая, из 3 общих форм встречается у молоди только одного вида рыб.
Группа зеленых водорослей, входящих в состав кормов головастиков, состоит из 29 форм. Из них вольвоксовых 3 формы (2 формы встречены и в питании молоди рыб: Pandorina — в питании густеры и красноперки, Eudorina — в питании красноперки), протококковых 9 (из них 1 форма встречена в питании молоди красноперки, густеры и уклеи), улотриксовых 5 (в питании молоди рыб не встречены), зигнемовых 4 (1 форма Spirogyra встречена в питании молоди воблы и красноперки), десмидневых 8 (из них 1 форма Closterium встречена в питании красноперки, густеры и уклеи).
Группа жгутиковых в питании головастиков представлена 6 формами и из них только Euglena встречается в питании молоди леща.
Синезеленые в питании головастиков встречены в количестве 5 форм, из них только один Microcystis встречен в питании молоди леща, красноперки и уклеи.
Таким образом, 10 форм водорослей, которые встречаются как у головастиков, так и у молоди рыб, в питании головастиков составляют 16,6% от всех форм водорослей, являющихся кормами головастиков озерной лягушки.
Среди кормов молоди рыб водоросли составляют от 0,3 до 8,6% веса пищевого комка и играют незначительную роль в питании.
Для головастиков же водоросли являются основными кормами, составляя от 85 до 100% веса пищевого комка.
Кроме этого, наиболее интенсивное питание у молоди рыб и головастиков озерной лягушки происходит в разные часы суток. Так, по данным Л. А. Косовой (1960) и А. Ф. Коблицкой (1962), наиболее интенсивное питание молоди рыб происходит в 7—8 час. утра, а у головастиков — в 10—12 час.
Все виды фитофильных рыб водоемов нижней зоны надводной дельты Волги, култучной зоны и авандельты нерестятся среди водной растительности, т. е. в тех же местах, что и озерные лягушки. Но личинки рыб спустя 10—15 дней после выклева из икры начинают постепенно покидать эти места и расходятся по водоему, занимая в зависимости от особенностей своей экологии разные участки водоема. При этом часть из них сразу же мигрирует в протоки и авандельту.
Головастики же озерной лягушки в течение всего метаморфоза почти не совершают миграций по водоему, оставаясь в зарослях той растительности, где была отложена икра лягушками.
В конце половодья наблюдается максимальное развитие водорослей в водоемах (пик развития), что приводит к дефициту кислорода в ночной период. Головастики озерных лягушек в это время заканчивают уже метаморфоз и у них, помимо внутренних жабер, начинают функционировать легкие. Поэтому они могут дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом.
А у молоди рыб (на этапах Е и F) начинается массовый скат из водоемов, в которых происходило ее первоначальное развитие, или молодь мигрирует на более глубокие места того же самого водоема.
Кроме того, молодь воблы на этапах Е и F держится более глубоких и свободных от растительности мест, в то время, как головастики озерных лягушек продолжают оставаться в более мелких заросших растительностью участках водоемов.
Молодь сазана на этапах Е и F ведет придонный образ жизни в отличие от головастиков лягушек.
Таким образом, молодь рыб (воблы, леща, сазана, красноперки, густеры, уклеи) питается животными кормами: коловратками, ветвистоусыми и веслоногими рачками, личинками хироиомид и другими, а водоросли хотя и занимают определенное место, но только на отдельных этапах их развития.
Головастики озерной лягушки являются типичными фитофагами. Среди кормов основными являются водоросли, которые представлены 60 формами из 88 форм растительных и животных кормов головастиков, что составляет 68,2% от общего числа форм кормов. И только 11 форм водорослей (16,6% от всех форм водорослей, которые служат кормами головастиков) являются общими кормами как головастиков, так и молоди рыб.
Головастики озерной лягушки в течение всего периода метаморфоза почти не совершают миграций по водоему, оставаясь в тех же местах, где произошел их выклев из икры, а молодь рыб в течение своего развития мигрирует по водоему.
Следовательно, головастики озерной лягушки не могут быть конкурентами в питании молоди рыб дельты Волги и в первую очередь таких видов, как вобла, лещ, сазан.