Автор: Н. И. Скокова
В связи с выходом в свет книги А. И. Пахульского (1951) о вреде рыбоядных птиц для наших южных морей автором было исследовано питание птиц, гнездящихся колониями в древесных зарослях волжской дельты. Настоящая статья является частью этой работы, выполненной в 1952—1955 гг. в Астраханском заповеднике. Она дает представление о характере питания серой, большой и малой белой цапель в естественных биотопах в период, предшествовавший зарегулированию стока Волги. Хозяйственная оценка этих цапель, как и других голенастых, дана в специальной статье настоящего сборника (Скокова, 1965), поэтому здесь главное внимание уделено более детальному разбору состава кормов, ого сезонным изменениям, количественным и другим особенностям питания.
Материал и методика
Для объективной оценки значения птиц в естественных или измененных хозяйственной деятельностью человека биоценозах нельзя исходить только из частоты встречаемости того или иного корма в желудке или из процентного соотношения разных кормовых объектов, как это делают многие авторы (Олейников, 1953; Леус, 1959; Пахульский, 1951, 1957; Назаренко, Попова, 1959; Смогоржевський, 1959 и др.). Необходимо учитывать, с одной стороны, различные черты экологии самих птиц (колебание их численности, сезонное размещение, эколого-морфологические особенности, пищевую пластичность, потребность в пище, характер суточной активности и т. п.), и с другой,— специфику экологии их жертв (обилие, возраст и размеры, распределение и степень доступности их птицам в тех же биоценозах и т. п.). В своей работе мы старались, по возможности, учесть перечисленные моменты.
Ежегодно фиксировалась численность цапель на гнездовье в пределах Астраханского заповедника. Методика подсчета гнезд на пробных площадках с последующей экстраполяцией, предложенная А. Т. Ромашовой (1938), приводит к большим погрешностям в определении численности в силу неравномерного заселения участков разными видами птиц (Сыроечковский, 1958). Поэтому мы остановились на способе учета путем полного подсчета гнезд, примененном в 1950 г. C. И. Леусом и Л. Л. Семаго. В целях более точного определения численности были изменены сроки учета некоторых видов. С 1952 г. учет бакланов стал проводиться отдельно от других видов во второй половине апреля, среднее число птенцов в гнезде определялось во время отлова птенцов в колониях в конце мая — начале июня. С 1953 г одновременно с бакланом в конце апреля стал проводиться и учет серой и большой белой цапель, как рано гнездящихся, истальные виды — кваква, желтая цапля, малая белая цапля, колпица, каравайка, гнездящиеся позднее, учитывались во второй половине июня-июле в зависимости от хода размножения птиц в разных колониях.
Распределение птиц на кормежке устанавливалось путем непосредственных наблюдений на кормовых угодьях и регистрацией птиц на маршрутах (с лодки, катера, аэроучет).
Помимо регистрации птиц в пределах Дамчикского участка (3-й кордон — о-в Постовой; 3-й кордон — коса Мартышка) учёты проведены на маршрутах Астрахань — Дамчик — о-в Южный Зюдев; Астрахань — Обжорово, Астрахань — Бахтемир — южный конец о-ва Забойка, C. Пришиб — Астрахань (аэроучет проведен 16.IX 1955 г. А. Е. Луговым попутно с учетом чайковых).
Для выяснения сезонного размещения цапель использованы данные их кольцевания в колониях заповедника (Скокова, 1959).
В 1952 и 1955 гг. предприняты поездки на рыбхозы с целью выяснения посещаемости птицами этих хозяйств: рыбхозы «Дуданаков», «Ямат», «Алтуфьевский» (по ер. Поперечному), «Бозин», «Грачев», «Петухов» (по протоку Бахтемир) и поездка на промыслы в район о-ва Забойки в 1955 г. Использованы опросные сведения от охотников, рыбаков, работников рыбоохраны.
Материал по питанию птиц добывался непосредственно в гнездовых колониях, а также на местах ночевок и кормежки птиц. Помимо содержимого желудков отстрелянных птиц, использовались отрыжки взрослых птиц и птенцов. От птенцов, находившихся в гнездах, корм добывался с помощью наложения перевязок на шею. По питанию серой цапли всего собрано 351, большой белой цапли 145 и малой белой цапли 451 проба.
Для количественной характеристики питания разных видов птиц использовались наполненные желудки отстрелянных птиц (разовая норма добычи). Количество пищи, получаемое птенцами разного возраста, определялось путем извлечения пищевого комка, задержанного перевязкой шеи, и его взвешиванием по методике прижизненного изучения питания птенцов, разработанной на воробьиных птицах (Титаева, Поливанов, 1953; Мальчевский и Кадочников, 1953).
Число кормлений птенцов и взрослых птиц в гнездовой период устанавливалось наблюдениями за активностью птиц в течение светлых часов суток. Наблюдали как активность колонии в целом, так и отдельных пар. Наблюдатель в бинокль просчитывал количество вылетевших и возвратившихся в колонии или на места ночевок птиц каждого вида за каждый час. Во время дежурств у гнезд регистрировалось число кормлений птенцов родителями. Сопоставлением результатов выяснялось среднее число кормлений в сутки и отсюда — суточная норма одной птицы.
Дополнительно к суточным дежурствам были поставлены эксперименты по скорости переваривания пищи разными видам голенастых с целью установления возможной продолжительности пребывания птиц на местах кормежки в период выкармливания птенцов (Скокова, 1963).
Содержимое проб обрабатывалось сразу же после сбора в лаборатории заповедника. Кормовые объекты определялись, в основном, по методике, разработанной М. Н. Лишевым (1950) и К. Р. Фортунатовой (1951). Основным в этой методике является восстановление размеров съеденных организмов по их костным остаткам (глоточным костям, нижней челюсти). На птицах это применялось C. И. Леусом (1959). В нашей работе были использованы таблицы соотношения костей, длины и веса тела некоторых видов рыб дельты Волги (Ковалев, 1958).
При дальнейшей камеральной обработке материал объединялся по декадам по принципу, предложенному Фортунатовой (1951) для изучения питания хищных рыб. В итоге было определено количество корма, потребляемое одной птицей каждого вида в течение всего времени пребывания ее в районе дельты, выраженное числом экземпляров кормовых организмов. Исходя из этого, устанавливался видовой спектр кормов, значение экологических групп кормовых объектов, сезонные изменения характера питания и т. д.
Мы сочли необходимой такую обработку по декадам для получения более реальных показателей.
В целях хозяйственной оценки колониальных птиц рыбы были отнесены к трем группам в соответствии с их значимостью в промысле в районе северного Каспия и дельты Волги. Схема разделения рыб на группы предложена К. Р. Фортунатовой (1951).
В первую группу входят массовые промысловые рыбы: волжская сельдь и каспийский пузанок, сазан, вобла, лещ. Ко второй группе малоценных рыб относятся, с одной стороны, типичные сорные виды (бычки, шиповка, колюшка, ерш, пескарь, уклея я некоторые другие), с другой,— малочисленные виды или виды, не являющиеся специально объектом промысла, а идущие как «прилов» (язь, красноперка, густера, синец, чехонь и др.). Третья группа — хищные рыбы выделена особо ввиду ее недостаточно выясненного хозяйственного значения. К этой группе отнесены судак, окунь, щука, сом, жерех.
В сборе материалов по питанию колониальных птиц принимал участие охотник-препаратор А. А. Нестеров.
Пользуюсь случаем принести благодарность за помощь моим товарищам по работе, сотрудникам Астраханского государственного заповедника К. Р. Фортунатовой, А. Ф. Коблицкой и А. А. Косовой.
Численность цапель и сезонное размещение их в дельте
В древесных зарослях в низовье волжской дельты серая и два вида белых цапель многочисленны. Но в ареале каждого из этих видов дельта Волги занимает различное положение. Для серой цапли дельта находится в области оптимума, в ареале большой белой и малой белой цапель район дельты лежит у северной границы их массового распространения, т. е. в области менее благоприятных условий, что отражается на их относительной численности.
Общая численность названных птиц в пределах Астраханского заповедника в последние годы заметно снижается, но соотношение видов, в общем, сохраняется за исключением последних двух лет, когда больших белых цапель стало больше, чем малых.
Снижение численности цапель в пределах Астраханского заповедника происходит за счет выселения их из старых колоний за пределы заповедника в тростниковые крепи, которыми богаты морские косы и острова авандельты, а также в более молодые заросли ветлы и кустарниковой ивы.
Количество птиц относительно стабильно в период гнездостроения, насиживания и выкармливания птенцов, т. е. у серых цапель с конца марта до середины июня, у больших белых и малых белых цапель — с начала мая до середины июля. С момента вылета птенцов численность каждого вида возрастает в 2—2,5 раза, так как в каждом гнезде до вылета доживает в среднем два-три птенца. Количество птиц достигает максимума в конце августа-сентябре, когда начинаются осенние кормовые передвижения голенастых по дельте. К ноябрю из этих трех видов в дельте остаются лишь немногочисленные серые цапли.
Благодаря экономичному полету (Кокшайский, 1961) серая и большая белая цапли могут летать за кормом на большие расстояния и использовать в качестве кормовых мест обширные территории. Малые белые цапли кормятся ближе к колониям, чем крупные виды.
В распределении птиц на кормежке есть общие сезонные закономерности. В гнездовой период эти виды цапель придерживаются нижней и култучной зоны. Причем на островах нижней зоны надводной дельты расположены гнездовые колонии, а култучная служит кормовой базой. Кроме того, в пик паводка цапли посещают западный и восточный ильменно-бугровые районы и полой средней зоны надводной дельты.
В послегнездовый период цапли, хотя и рассеиваются по дельте (Скокова, 1959), преимущественно держатся в култуках и островной зоне авандельты. Здесь они образуют предотлетные скопления, особенно на местах отдыха и ночевок.
Кормовые стации
Естественные зоны и ландшафтные элементы волжской дельты достаточно полно описаны рядом автором (Ивлев, 1940; Исаков, 1951; Белевич, 1963, и др.). Поэтому мы коснемся лишь деталей, которые имеют отношение к питанию птиц. Цапли используют в качестве кормовой базы самые разнообразные водные, околоводные и сухопутные стации.
Схема кормовых стации колониальных птиц в районе волжской дельты выглядит следующим образом: сухопутные стации — это береговые валы и гривы или степные и пустынные участки; протоки, как действующие, так и зарастающие; полой, в которые входят собственно полой, остаточные водоемы, русла отмерших ериков; ильмени дельтовые или ильменно-бугровой зоны; култуки, наконец, островная зона авандельты — открытая вода и мелководья у морских островов и кос.
Сухопутные стации. Характерным геоморфологическим элементом дельты, генетически связанным с протоками, являются острова. В период паводка верховые воды переполняют русла и заливают поверхность островов, оставляя незатопленными лишь береговые валы. Эти небольшие островки служат стацией переживания многим наземным обитателям: лягушкам (Rana ridihunda), змеям (обыкновенный уж — Natrix natrix, водяной уж — Natrix tesselata, узорчатый полоз — Elaphe dionc), грызунам (водяная крыса — Arvicola terrestris, обыкновенная полевка — Microtus arvalis, полевая мышь — Apodemus agrarius, домовая мышь — Mus musculus и др.), насекомоядным (белозубка) и многочисленным наземным беспозвоночным (медведки, сверчки, жуки, кузнечики и т. п.). По данным Л. Г. Динесмана (1952), плотность членистоногих на таких гривках достигает 80 шт. на 1 м2, а только медведок — до 50 шт. на 1 м2.
К такому типу стаций относятся и земляные валы, которыми окружены рыбхозы в средней зоне дельты.
Для пустынных и полупустынных участков, прилежащих с запада и северо-востока к волжской дельте (западный и восточный ильменно-бугровые районы), характерны элементы наземной фауны: главным образом пресмыкающиеся (обыкновенный и водяной ужи, узорчатый полоз — Elaphe dione, степная гадюка — Vipera ursini, ящерицы и ящурки), из насекомых — саранчовые (Acrididae), жуки (сем. Scarabaeidae); из паукообразных — тарантулы (Trachosa singoriensis) и др. В участках, лежащих в непосредственной близости от ильменей, многочисленна озерная лягушка — Rana ridibunda.
Протоки. Дельтовая водная система, начинаясь в районе Астрахани крупными рукавами Волги — Бахтемиром, Бузаном и несколькими более мелкими, лежащими между ними (Старая Волга, Болда и др.), в приморской части заканчивается сетью многочисленных узких и мелководных ериков. Исключение составляют несколько крупных банков — Главный, Гандуринский, Никитский, Белинский, Васильевский, Иголкинский. Наиболее крупные протоки заповедника не выходят за пределы нижней зоны надводной дельты. Это — Быстрая и Средняя Быстрая (Дамчикский участок), Болдушка (Трехизбинский участок) и Полдневая, Каменная, Лебяжья, Судочья (Обжоровский участок). Кроме действующих протоков в нижней зоне имеется масса зарастающих ериков, пересыхающих в меженный период. Довольно заметное течение в таких ериках бывает лишь в период подъема воды и пика паводка. Весной и с конца лета такие ерики превращаются в почти стоячие водоемы (ерики Татарский, Гористый, Васильев, Левый Васильев — на Дамчикском участке). К середине лета зеркало воды в них скрывается под слоем плавающих гидрофитов — чилима, нимфейника, кубышек, сальвинии, рдестов. В процессе дальнейшего развития дельты затухающие ерики обращаются в старицы.
Рукава дельты служат местом обитания и миграционными путями многочисленных рыб. Здесь насчитывается 44 вида рыб, из них 17, т. е. 39%, составляют карповые (Коблицкая, 1958а, б). В водоемах заповедника массовый нерест отмечен у четырех видов: воблы, леща, сазана и сома. Из них вобла и лещ не питаются в водоемах заповедника и по окончании нереста скатываются в море для нагула, тогда как сазан и сом держатся в пределах заповедника в течение почти круглого года, причем численность сазана намного превышает численность сома.
Проходные рыбы (осетровые, сельдевые, белорыбица, чехонь) мало связаны с водоемами заповедника, так как их основные миграционные пути пролегают по крупным дельтовым артериям. Протоки заповедника имеют для них второстепенное значение.
Густера, уклея, красноперка, щиповка, бычки являются туводными рыбами и сохраняют в пределах заповедной территории высокую численность в течение всего года.
Полон. В период весенне-летнего паводка появляются новые кормовые биотопы — полой — временные водоемы, образующиеся при затоплении дельтовых островов полыми водами. Поверхность дельты представляет собой почти идеальную равнину, поэтому глубина полоев колеблется незначительно. Исключение составляют лишь старицы пересыхающих в меженный период и заполняющихся в половодье бывших ериков, глубина которых иногда превышает 1 м. Жизнь на полоях весьма богата. Здесь обитают многочисленная молодь карповых, главным образом сазана и воблы, озерные лягушки и их головастики, водные жуки сем. Dytiscidae и Hydrophilidae и их личинки, личинки стрекоз сем. Aeschnidae, Corduliidae, Libellulidae, Agrionidae, водяные клопы и скорпионы и т. п.
В годы высоких паводков (1953 г.) во временных водоемах на редко затопляемых участках появляются в массе такие эфемерные обитатели вешних луж, как щитии (сем. Apodidae).
По длительности существования полой условно можно подразделить на три категории: собственно полой, остаточный водоем и отмирающий ерик.
1. Собственно полой — наиболее кратковременные водоемы, существование которых ограничивается сроком в 1,5—2,5 месяца. Эти участки лишены погруженной водной растительности. Растительность представлена затопленным тростником (Phragmites communis), осоками (Carex), разнотравьем. Причем участки, занимаемые тростником, могут быть использованы голенастыми либо ранней весной, когда он только начинает вегетировать на выжженных участках, либо только вдоль кромки тростников. Такие полой довольно бедны придонными и зарослевыми формами водных беспозвоночных. Это взрослые и личинки Corixidae, личинки Ephemeroptera, Tendipedidae, Agrionidae, Hydrophilidae и др.
2. Остаточные водоемы существуют дольше, чем полой. После высыхания полоев в блюдцеобразных понижениях островов остается на некоторое время вода (обычно не более месяца). Все животное население их представлено теми же видами, что и на полоях, но в большей концентрации. Весьма обычны в них головастики озерной лягушки.
3. Отмершие ерики представляют собой разновидность остаточного водоема с еще более длительным сроком существования. Для таких ериков, заполняющихся в период паводка водой, характерна влаголюбивая и водная растительность: узколистный рогоз (Typha angustifolia), тростник (Ph. communis), нимфейник (Limnanthemum nymphoides), роголистник (Ceratophillum), ряска и др.
Вода в старицах держится иногда в течение августа, хорошо прогревается и создаются прекрасные условия для жизни гидробионтов. Видовой состав их разнообразнее, чем на полоях, и концентрация намного выше. Здесь обитают водяные пауки и их коконы, пиявки, взрослые и личинки Corixidae, Notonectidae, личинки Ephemeroptera, Agrionidae, Anisopiera, Stratiomyia, ручейников, гусеницы Nymphula, взрослые и личинки Hydrophilidae, личинки Cybister и Dytiscidae, моллюски Planorbis и Valvata, мальки язя, красноперки, линя, головастики и лягушата.
Весьма многочисленны в полойной зоне озерные лягушки разных возрастов, включая и головастиков. Озерная лягушка распространена в дельте, в том числе и в заповеднике, повсеместно, начиная с полоев средней зоны надводной дельты и кончая островной зоной авандельты (о-в Б. Зюдев, Макаркин). Весной берега протоков буквально усеяны лягушками (7—8 лягушек на 1 м берега). Ранней весной после зимовки на некоторых участках берега лягушки сидят с плотностью до 20 шт. на 1 м. Держатся они в тех же стациях, что и водяная крыса, и даже обитают в ее норах (Новикова, Лалазаров, Дюнин, Палатченко, 1935). Особенно многочисленны лягушата-сеголетки размером 3—4 см во вторую половину лета и осенью.
Ильмени култучного происхождения весьма схожи с култуками по гидрологическому режиму, типу растительных ассоциаций и по составу водной фауны. Ильмени имеют небольшие глубины (не выше 1 м в пик паводка), слабое течение в паводок, а в меженный период часто пересыхают, как и култуки.
Ильмени служат местом нереста рыб, нагула молоди на ранних стадиях развития. Здесь в погруженных зарослях гребенчатого рдеста претерпевают метаморфоз головастики озерной лягушки (Динесман, 1950). Во второй половине лета зеркало воды в ильменях закрывается плавающими растениями, которые служат местом обитания многочисленных лягушат. В заповеднике к ильменям такого типа относятся Дамчик, Дубной, Грапушный, Гористый на Дамчикском участке и Почтовый, Игнаткин — на Обжоровском.
Вторая группа — ильмени восточного и западного ильменно-бугровых районов существенно отличается от дельтовых. Подстепные ильмени — это понижения между бэровскими буграми, заполненные пресной или солоноватой водой. В паводок они часто бывают соединены между собой узкими протоками. Жизнь в них бедна и фауна представлена преимущественно рыбами (щука, линь, карась), которые заходят ь ильмени с полой водой. Приильменные полой бывают населены огромным количеством озерных лягушек. Плотность заселения доходит до 1105 шт/га (Идельсон и Воноков, 1938).
Сильно засоленные пустынные водоемы, «шоры», практически лишены жизни.
Култуки. Ширина современной култучной зоны, по определению Е. Ф. Белевич (1963), колеблется в разных участках от нескольких сотен метров до нескольких километров. Верхняя ее граница проходит по устьям дельтовых протоков, нижняя определяется началом образования бороздин, характерных для авандельты. Типичными элементами этой зоны являются банчины (несформировавшиеся протоки) и мелководные заливы — култуки. В меженный период большинство култуков мелеет, не имеет течения, превращается в стоячие водоемы или пересыхает совсем.
Для култуков характерны ассоциации плавающих растений: чилима (Trapa natans), кувшинки (Nymphaea Candida), кубышки (Nuphar lateum), нимфейника (Limnanthemum nymphoides), сальвинии (Salvinia natans), подчас образующих сплошной зеленый ковер, и обрамление из гидромакрофитов — тростника (Phragmites communis), узколистного рогоза (Typha angustipholia) и ежеголовки (Sparganium ramosum).
Достаточный прогрев воды, обильная кормовая база и ряд других благоприятных факторов делают култуки прекрасным местом нагула молоди рыб и местом обитания многочисленных водных животных.
По исследованию А. Ф. Коблицкой (1958а, б), протоки култучной зоны представляют собой транзитный путь при скате молоди из реки в море. В такого типа водоемах молодь не задерживается долго из-за больших скоростей течения, и видовой состав молоди и количественное их соотношение сильно варьируют. Количество видов в мае 1953 г. было невелико — 5, в июне оно возросло до 17, в июле — до 20. В августе видовой состав вновь обедняется.
Постоянные обитатели этой стации — густера, уклея, красноперка сохраняют в течение всего года высокую численность (как молодь, так и рыбы старших возрастных групп). Другая группа типичных для дельты полупроходных видов — вобла, лещ, судак — держится в этой зоне также постоянно, изменяясь лишь численно.
На короткое время ската по пути в море в протоках култучной зоны появляются молодь осетра, сельдей, берша, чехони. Некоторые виды (килька) подходят в култучную зону на период нереста, а к осени снова откочевывают на морские участки.
Слабопроточные водоемы култучной зоны отличаются от вышеописанных протоков по видовому составу молоди и количественному распределению ее в течение сезона. Скат здесь проходит не так быстро, как в протоках, молодь дольше задерживается для нагула. Поэтому видовой состав довольно постоянен и наиболее разнообразен в июне (22 вида). Волна весеннего ската молоди проходит в мае, массовый осенний подход на зимовку — в сентябре — октябре.
Наиболее многочисленна в этом участке молодь воблы, язя, густеры, красноперки, уклеи; менее многочисленна — щиповка, лещ, сазан и другие, т. е. виды, встречающиеся на местах со слабым течением и богатой водной растительностью. Ранней весной в типично култучной стации обитает преимущественно молодь сорных, непромысловых видов рыб. С мая по август-сентябрь эти площади являются участками нагула молоди промысловых видов во время ската в море или подхода зимующей молоди из моря в предустьевое пространство дельты.
Осенью верхние участки култуков обсыхают и выпадают как места кормежки птиц. Однако при осеннем поднятии воды они вновь заливаются, сюда заходит на зимовку молодь карповых (главным образом красноперка, вобла, уклея, густера).
Фауна мелководий нижнего края култучной зоны весьма сходна с зарослевой фауной полоев. Некоторое своеобразие вносят элементы моря — различные виды бокоплавов и мизид. Характерно увеличение количества пресноводных моллюсков рода Limnaea, Planorbis, Dreissena, Theodoxus. К осени в пересыхающих култуках держится огромное количество мелких лягушек-сеголеток.
Островная зона авандельты представляет собой обширное мелководное пространство, перемежающееся островами, вытянутыми в направлении течения. Ширина этой зоны — 30—40 км, но она сокращается за счет наступления на нее култучной зоны. В районе участков заповедника островная зона авандельты характеризуется ровным рельефом дна, малыми глубинами в 20—70 см в межень. Наиболее мелководны участки на месте аккумулятивных образований (20—30 см), наиболее глубоки бороздины, являющиеся подводным продолжением протоков (до 1—1,5 м в паводок). Для этой зоны в пределах заповедника характерно отсутствие крупных бороздин, так как здесь нет сильных подводных струй. Гидрологический режим этой зоны регулируется преимущественно морскими факторами: ей свойственны сильное волнение и ветровые течения, вызываемые сгонными (северо-западными) и нагонными (юго-восточными) ветрами.
Авандельта — это путь, которым проходные и полупроходные рыбы проникают из моря в дельту на нерест и обратно. Обычно эти рыбы не остаются здесь долго, хотя некоторые виды и нерестятся на мелководьях у островов. Значение авандельты как нерестилища леща и сазана особенно возросло в результате резкого падения уровня Каспийского моря в 1937—1941 гг. (Танасийчук, 1948).
Характерной особенностью последних лет является широкое распространение в авандельте густеры и особенно красноперки. Обилие этих видов создало благоприятные условия для существования хищников — судака и щуки (Танасийчук, 1948).
Прибрежная зона авандельтовых островов служит прекрасной нагульной площадью для молоди, скатывающейся из района надводной дельты, а также местной молоди, появляющейся после нереста рыб в этой зоне. В островной зоне авандельты молодь держится рассеянно, не образуя таких больших скоплений, как в култучной зоне. Скат молоди происходит позднее и выражен менее ярко, чем в култуках, зато подход молоди на зимовку очень четко ограничен в сроках. Так, в 1953 г. молодь воблы и леща в авандельте появилась с 11 сентября, а в протоках култучной зоны — только в октябре. Наиболее разнообразный видовой состав рыб в авандельте отмечен в июле (16 видов) и июне (23 вида).
Открытые плесы островной зоны авандельты являются временным местом обитания молоди в период ската и захода в реки, и молодь в этих участках долго не задерживается. Здесь значительно реже встречаются такие виды, как красноперка, густера, язь и другие, больше придерживающиеся прибрежной зоны морских островов и кос (Коблицкая, 1958б).
В период паводка авандельта служит своеобразной стацией обитания некоторых наземных беспозвоночных. Снесенные быстрым течением, они спасаются на рдестах (главным образом Potamogeton perfoliatus), листья и стебли которых образуют на поверхности своеобразные плавучие «островки». Так, в конце июня 1954 г. в районе о-ва Зюдев с таких «островков» в вечерних сумерках доносилось пение массы сверчков. Из верхних участков сносятся также Ranatra linearis, Hydrophillus, навозники и др.
В зарослях «чакана» у морских островов держится множество воздушных насекомых. Так, 20.V.1953 г. в рогозе Лаксмана почти на каждом листе держалось по 6—7 копулирующих пар жуков Donacia aquatica. В районе о-ва Макаркин 31.VII.1953 г. при вылете новой генерации на листьях «чакана» плотной массой сидели стрекозы Agrionidae, образуя голубое кружево. Особенно много стрекоз скапливается в зарослях в ветреные дни.
Особый кормовый биотоп представляют собой островки плавающих растений, главным образом нимфейника, где обитает масса гусениц и куколок бабочки огневки (Nymphula nymphaeata), строящих домики из листьев этого растения. Так, 30.VI.54 г. у о-ва Зюдев на 1 м2 водной поверхности при 80% покрытия, в среднем, насчитано 450 листьев нимфейника, из них: неповрежденных — 15, поврежденных гусеницами — 85, домиков гусениц Nymphula — 112.
В подводных зарослях пронзеннолистного рдеста (Р. perfoliatus) в пазухах листьев скрываются многочисленные рачки — бокоплавы (Pontogammarus robustoides, Dikerogammarus haemobaphes, iGmelina coslata). Население подводных зарослей прибрежий морских островов составляют ракообразные (бокоплавы и мизиды), личинки стрекоз сем. Aeschnidae и Agrionidae, моллюски (L. ovala, Pl. corneas, V. viviparus), гусеницы водяных бабочек, водяные скорпионы (R. linearis) и клопы (Corixidae Naucoridae, Notonectidae), головастики озерной лягушки и молодь бычков, щиповки и колюшки.
Моллюски, гаммариды и мизиды в авандельте еще более многочисленны, чем в култучной зоне. На обсохших при спаде воды участках островов и мелководий гибнет масса брюхоногих моллюсков (L. stagnalis L. ovata, Pl. corneas и др.).
Внутренние части островов (Зюдев, Макаркин) с хорошо прогреваемыми мелководьями служат местом икрометания лягушек и развития головастиков. В августе, в период спада воды, лягушата тысячами мигрируют к периферии островов, к воде.
Пища цапель
Серая цапля — единственный вид среди голенастых, у которого пресмыкающиеся и мелкие млекопитающие служат обычным кормом в период паводка в дельте. Мелкие мышевидные грызуны и даже тушканчики встречаются в пище цапель также в степных районах Украины (Смогоржевськин, 1959), Ставропольского края (Олейников, 1953) и местах каспийских зимовок (Исаков, 1940; Исаков и Воробьев, 1940). В более северных точках ареала на увлажненных пойменных лугах вместе с грызунами серые цапли добывают и мелких насекомоядных (Скокова, 1954). Однако соотношение экологических групп кормов в питании серых цапель в различных районах очень сходно.
Интересно, что в погадках серых цапель в одной из провинций Голландии обнаружены довольно многочисленные остатки такой роющей формы насекомоядных, как крот (Tinbergen, 1930). Все перечисленные экологические группы кормовых объектов встречены в пище серых цапель и этого района.
Амфибии, рептилии и грызуны характерны для питания серых цапель в степных районах юга (Смогоржевський, 1959).
Таким образом, чаще всего пищей серой цапли служит комплекс животных, населяющих мелководья и побережья водоемов. Однако повсюду основным кормом является рыба, составляющая в дельте Волги от 52,9 до 82,2%.
В пище серых цапель в дельте Волги обнаружено 56 видов животных, из которых наиболее многочисленны рыбы (18 видов) и водные беспозвоночные (18 видов). Довольно разнообразны наземные беспозвоночные (12 видов), наземных позвоночных мало: земноводных — 1, пресмыкающихся — 4 и мелких млекопитающих — 2 вида.
Постоянный, ежегодно встречающийся комплекс состоит из двух десятков видов, главным образом рыб. Остальные кормовые объекты появляются в питании птиц только в некоторые сезоны или годы.
В годы с высоким паводком, когда вода заливает обычно не затапливаемые участки, цапли добывают таких эфемерных обитателей весенних луж, как щитни. Однако щитни в пище цапель очень редки, добываются единичными птицами, хотя и помногу (до 316 экз. в одном желудке). При посещении серыми цаплями полупустынных и степных стаций в их пище появляются представители степной фауны: навозники и тарантулы. В период паводка, как правило, преобладают наиболее крупные водные насекомые — личинки плавунцов Dytiscidae и Cybister, личинки Н. piceus, личинки стрекоз сем. Aeschnidae и гладыши.
Обычно содержимое желудка в экологическом отношении довольно однообразно, но иногда корм бывает очень разнороден. Так, в желудке и пищеводе серой цапли, добытой при подлете к гнезду, в середине июня 1954 г., был необычный набор животных; 6 обыкновенных и 3 водяных ужа, 6 прытких и 1 зеленая ящерица, одна озерная лягушка и 4 головастика этого вида, 15 медведок, 8 сверчков и 45 сазанчиков — всего 89 экз. Однако подобное сочетание обитателей различных стаций у одной птицы случается редко. Как правило, это либо обитатели водоема — рыбы и водные беспозвоночные, либо животные побережья — ужи, лягушки, наземные насекомые, либо животные сухих стаций — ящерицы, навозники, тарантулы и т. п.
Пища большой белой цапли менее разнообразна и состоит из 6 экологических групп, но важное значение имеют три: рыбы, земноводные и водные насекомые, что было ранее зарегистрировано И. В. Ивлевой (1940) и C. И. Леусом (1959).
В питании большой белой цапли во всех точках ее ареала доминируют эти 3 группы животных, однако при обилии наземных животных цапли охотно добывают и их. Так, в желудках больших белых цапель из района Ленкорани (Исаков и Воробьев, 1940) обнаружены общественная и другие виды полевок, кутора. В Средней Азии в районе Сыр-Дарьи большое значение при выкармливании птенцов имеют наземные насекомые — стрекозы, саранча (Спангенберг, 1951).
В дельте Волги доминирующим кормом являются рыбы. Из 49 видов кормовых объектов большой белой цапли 21 вид — рыбы.
Постоянный комплекс кормов, сохраняющийся ежегодно, состоит из следующих видов: воблы, леща, сазана, красноперки, густеры, уклеи, озерной лягушки и ее головастиков, жуков сем. Dytiscidae и их личинок и водяных клопов сем. Naucoridae, т. е. тот же комплекс, что и у большинства голенастых.
У малой белой цапли отмечено также 6 экологических групп кормов: моллюски, водные насекомые, наземные беспозвоночные, рыбы, амфибии и мелкие млекопитающие.
Главной пищей служат рыбы, земноводные и водные насекомые. Моллюски скорее всего попадают в пищу малой белой цапли попутно с другими животными. Еще реже можно найти остатки мелких млекопитающих, главным образом шерсть мышевидных грызунов.
Среди голенастых у малой белой цапли самый разнообразный спектр — 69 видов кормовых объектов; из них рыб — 17 видов, земноводных — 1, водных беспозвоночных — 35, наземных беспозвоночных — 13, моллюсков — 3.
Из 69 видов, наиболее обычных в дельте, около двух десятков, а именно: вобла, сазан, красноперка, густера, колюшка, щиповка, озерная лягушка и головастики этого вида, личинки жуков сем. Dytiscidae, большой водолюб, малый водолюб, личинки стрекоз сем. Aeschnidae и Agrionidae, обыкновенный плавт, моллюски Planorbis.
Из наземных животных чаще всего отмечались представители семейства прямокрылых (медведки, сверчки, кузнечики) и пауки.
Наряду с личиночными формами водных беспозвоночных в пище цапель нередко встречаются воздушные насекомые: взрослые формы сем. Agrionidae, Libellulidae, жуков Donacia и некоторых других, связанных в своем развитии с водоемами. Во всех случаях находки этих насекомых в желудках птиц совпадали с периодами массового выплода имагинальных форм.
Пища наиболее разнообразна в летние месяцы (до 30 видов).
Сезонные изменения в питании
Сезонные аспекты в питании цапель в волжской дельте определяются главным образом ходом весенне-летнего паводка и миграциями рыб. В общем, характер сезонных изменений сходен, однако детали носят на себе отпечаток морфологических особенностей и экологических возможностей каждого вида.
Так, со второй половины апреля и третьей декады мая, когда по протокам дельты идет на нерест масса рыбы и затем скатывается обратно в море (Коблицкая, 1958б), серые цапли добывают почти исключительно эту проходную рыбу. Во второй половине мая дельтовые острова нижней и средней зоны затапливаются полыми водами и покинувшие свои убежища наземные обитатели становятся жертвами цапель. Это — медведки, сверчки, обыкновенный и водяной ужи (до 27%). В июне в связи с еще большей концентрацией наземных животных на незатопленных возвышенных участках роль их в питании серых цапель возрастает (до 88% в первой декаде июня). Во второй половине июня по мере появления многочисленных полойных обитателей цапли переключаются с наземных животных на водных, и тогда становятся наиболее обычными личинки Cybister и Hydrous piceus. В этот период цапли вылавливают на полоях много мелких щук и подросших мальков сазана, которые и доминируют, составляя 77—100%. Водные насекомые встречаются в пище серых цапель и в августе (13—33%), когда птицы добывают их в остаточных водоемах. Начиная со второй половины июня и до отлета серых цапель из района волжской дельты основным кормом им служит рыба.
Большие белые цапли в апреле — мае питаются также мигрирующими рыбами. Водные насекомые, обычно являющиеся второстепенным кормом, доминируют в питании в полойный период, когда обширные временные мелководья изобилуют формами зарослевой макрофауны. Так, в третьей декаде июня 1953 г. эта группа кормов составляла 73,9%. С третьей декады июня и в течение всего июля основной пищей служили лягушата-сеголетки, годовики и не закончившие метаморфоз головастики: в первой декаде июля — 70,6, во второй декаде июля — 85,7%.
К этому времени молодь скатывается с полоев в авандельту, которая из-за больших глубин бывает недоступна птицам. Наиболее разнообразны корма в июне-июле, т. е. в период бурного развития жизни на полоях, и в сентябре-октябре, когда в авандельте и мелководных култуках скапливается молодь многих видов рыб.
Малые белые цапли от питания рыбой в мае резко переключаются на водных беспозвоночных (до 73%) в июне. А в желудках птиц, добытых в июле, почти равное значение имели беспозвоночные (от 12,5 до 42,3%), амфибии (от 18,7 до 32,5%) и рыба (31—39%), которая к концу месяца стала доминировать (60%).
В период, близкий к пику паводка, когда малые белые цапли используют в качестве мест кормежки незатопленные береговые валы, в их пище часто встречаются медведки, сверчки, кобылки, кузнечики, жуки-навозники и др.
После спада половодья и в связи с образованием изолированных водоемов последние становятся источником богатых кормов. Малые белые цапли в большом количестве добывают здесь головастиков, мелких лягушек (28—55%) и не успевшую выйти в протоки молодь рыб.
Начиная с августа и до отлета малых белых цапель, рыбы служат основным объектом их питания (до 98%).
При сравнении сезонных аспектов питания этих цапель видно, что земноводные как «сезонный» корм имеют гораздо большее жизненно важное значение для большой и малой белой цапель, чем для серой цапли. Беспозвоночные в период паводка для всех трех видов цапель имеют большое значение, однако у малой белой цапли эта группа присутствует практически всегда.
Рыбы в пище цапель
Несмотря на большее разнообразие беспозвоночных и других животных, основной пищей цапель являются рыбы. Причем все три вида цапель почти в равной степени вылавливают промысловых и сорных рыб. Хищные рыбы (главным образом щука) доступны более крупным серой и большой белой цаплям.
Естественно, что в питании цапель доминируют те виды рыб, которые преобладают в водоемах волжской дельты, а именно: полупроходные промысловые — вобла, сазан и малоценные туводные — красноперка, густера.
Вобла в годовом рационе серой цапли составляет 15,7% и встречается в период нерестовых и посленерестовых миграций. Вобла появляется в пище цапель с середины апреля, достигая максимума во второй декаде мая (около 60%), и исчезает в начале июня, когда уходят в море последние отнерестившиеся особи. Измерение рыб из желудков цапель показывает, что птицы предпочитают воблу размером в 9—15 см, хотя встречены и экземпляры длиной в 20 см. Годовиков воблы, достигающих к апрелю длины 5—7 см, цапли добывают лишь изредка. В 1952 г. серые цапли питались более крупной воблой по сравнению с 1953 г., соответственно особенностям северо-каспийского стада воблы в эти годы.
В питании большой белой цапли вобла составляет 15,8—29,3%. Преобладание воблы в периоды нерестовых и предзимовочных миграций обусловлено массовостью этих видов, оптимальными для птиц размерами, совпадением во времени массовых скоплений рыб и благоприятного гидрологического режима, доступных цаплям глубин. Выпадение одного из этих условий резко понижает «количество воблы и красноперки в пище больших белых цапель. Так, весной во время хода на нерест вобла поедалась большими белыми цаплями в незначительном количестве, так как мигрирующие рыбы крупных размеров придерживаются более крупных протоков, и цапли добывают их лишь в очень узких и мелководных ериках, по которым рыба устремляется на нерестилища. С конца мая до начала июля в водоемах нижней зоны дельты происходит массовый скат сеголеток воблы (Коблицкая, 1958б). Однако в это время большая белая цапля их не ест, так как уровень полых вод в авандельте и култуках высок, а мальки воблы имеют малые размеры (до 2 см). Кроме того, скатывающиеся мальки придерживаются наиболее проточных и глубоких участков водоемов (Коблицкая, 1958б).
Цапли начинают вылавливать сеголеток воблы в конце июля, когда они достигают длины 2 см — минимальный размер, при котором цапли, ориентируясь с помощью зрения, могут брать молодь воблы, а авандельта становится более мелководной. Потребление воблы резко возрастает с середины сентября, когда на обмелевшие участки авандельты подходит с моря молодь воблы оптимальных для больших белых цапель размеров в 3—4 см. Вобла размером 3—5 см чаще всего встречается в питании цапли. На этом рисунке левая часть кривой характеризует размеры рыб в осеннем питании, правая соответствует вобле, которую большая белая цапля вылавливает весной во время нерестовых миграций.
Малая белая цапля вылавливает воблу в очень незначительном количестве (2,9%), главным образом осенью, когда в авандельте и предустьевой части протоков молодь воблы образует предзимовочные скопления (Коблицкая, 1958б). Так, в третьей декаде сентября мальки воблы в питании цапли составляли 44,0%. В июле — августе цапли вылавливают сеголеток воблы на пересыхающих полоях солончаково-луговой зоны. Во время нерестовых миграций рыб малые белые цапли в небольшом количестве добывают мелкую воблу длиной до 12 см. Соотношение размерных групп воблы в питании малой белой цапли вполне соответствует характеру потребления воблы в сезоне: основная масса рыб имеет длину 2—5 см, что совпадает с размерами сеголеток.
Сазан в питании серой цапли занимает второе место, составляя 6,2% годового рациона. Первые сазанчики отмечены у птиц в конце мая, массовое количество (более 50%) — во второй и третьей декадах июня, т. е. во время второй волны массового ската молоди с полоев. В июле и августе цапли ловят сазанов мало, так как большинство птиц переходит на кормежку в островную зону авандельты. В питании серых цапель обнаружены только сеголетки размерами в 1—12 см, с преобладанием мальков длиной 2—4 см.
В пище больших белых цапель сазан занимает третье место, составляя 11,6% в их годовом рационе. Большая белая цапля ловит исключительно сеголеток в периоды ската (июнь), образования изолированных водоемов (июль) и появления их в авандельте к осени.
Большие белые цапли вылавливают молодь тех размеров, которая в данное время есть в водоеме, за исключением очень мелких мальков сазана (меньше 2 см), хотя последние преобладают в водоемах. В пище цапель отмечены сазанчики от 2 до 12 см.
Кривая, характеризующая размеры сазанчиков в 1952 г., сдвинута в сторону более крупных по сравнению с 1953 г., что объясняется более длительным паводком, замедленным его спадом и в связи с этим более продолжительным существованием остаточных изолированных водоемов, которые использовались цаплями.
Сазан составляет в годовом рационе малой белой цапли около 30%. Количество сазана в питании малой белой цапли возрастает дважды, синхронно двум волнам ската молоди этого вида в дельте Волги. Первые мальки сазана отмечены в питании цапель в конце мая, массовое количество—во второй половине июня (первый скат) и к концу июля (второй скат). В августе цапли продолжают вылавливать сазанчиков в отшнуровавшихся водоемах послепаводкового периода, а в сентябре в обмелевшей островной зоне авандельты, где к этому времени появляется молодь более поздних генераций с нерестилищ, расположенных в пределах самой авандельты (Коблицкая, 1958а).
Птицам доступны мальки длиной не менее 1 см. Этот размер является средним размером мальков сазана в водоемах в третьей декаде мая, когда они впервые и появляются в пище цапель. Быстрорастущих сеголеток сазана малые белые цапли начинают вылавливать раньше, чем молодь других видов карповых, например воблы. Добывание молоди сазана облегчается также и поведением мальков: в период ската сазанчики держатся более концентрированно. Малая белая цапля добывает только сеголеток сазана, достигающих к сентябрю длины 9—10 см, мальков большей длины в ее пище не обнаружено.
Такой промысловый вид, как лещ, добывается в незначительном количестве только большой белой (3,4% в 1953 г.) и гораздо реже — малой белой (0,3% в 1953 г.) цаплей. Вылавливается исключительно молодь. У серых цапель лещ отмечен лишь дважды за три года.
Из группы малоценных видов серая цапля обычно вылавливает красноперку (5,4%) и уклею (3,9%). Чаще всего эти виды встречаются во время их нереста в конце мая и первой половине июня. Птицы вылавливают, как правило (около 62%), половозрелых крупных экземпляров красноперки длиной в 15—20 см.
Красноперка добывается так же, как и вобла, с той лишь разницей, что молодь красноперки, придерживающаяся прибрежных зарослей мелководных участков, встречается в пище большой белой цапли, хотя и в небольшом количестве, но в течение всего сезона, а не исчезает в летние месяцы, как вобла. Однако максимум потребления сеголеток красноперки во второй декаде октября 1953 г. (51%) не совпадал с наибольшей концентрацией (67%) их в авандельте в первой декаде августа того же года (Коблицкая, 1958б). Причина та же, что и у воблы, а именно: в июле—августе в авандельту и култуки скатываются мелкие мальки (менее 2 см) поздно нерестящейся красноперки. К первой декаде сентября они достигают 2 см и уже встречаются в желудках цапель единичными экземплярами. Со второй декады сентября сеголетки красноперки (при средней длине 3,5 см) становятся главным кормовым объектом больших белых цапель.
В питании малой белой цапли красноперка занимает второе место после сазана. Характер сезонного потребления ее весьма сходен с потреблением воблы. Однако тугорослые мальки красноперки позднее достигают тех минимальных размеров, при которых они становятся доступны малой белой цапле, поэтому появляются в пище птиц позднее, только к концу июля. Красноперка в пище малой белой цапли имеет те же размеры, что и вобла, преимущественно 2—5 см.
В отличие от других голенастых у серой цапли в пище нередки хищные рыбы. Так, щука в 1953 г. составляла 7,2% годового рациона, т. е. по существу являлась вторым после воблы важнейшим объектом питания. Для серых цапель доступны сеголетки и годовики размерами от 8 до 30 см, однако доминируют щуки длиной 17—22 см.
Серые цапли вылавливают взрослых рыб в большем количестве, чем другие голенастые, причем половозрелые особи преобладают у видов рыб с малым темпом роста. Все цапли чаще добывают сеголеток быстрорастущих видов (сазан, красноперка, густера), чем молодь тугорослых рыб (вобла, язь).
Размерный состав рыб вполне аналогичен возрастному, и в питании цапель преобладают рыбы малых размеров.
Наиболее «удобными» для птиц размерами рыбок являются 3—11 см, хотя они могут заглатывать и рыб длиной до 30 см. Такие же размеры (до 28 см) отмечены Н. C. Олейниковым (1953) в пище цапель Манычских водохранилищ. На Рыбинском водохранилище цапли добывали и более крупные экземпляры рыб, до 40 см длиной (Скокова, 1954).
Большие белые цапли добывают рыбу от 1 до 23 см, однако преобладают экземпляры 3—7 см, соответствующие молоди, и 9—12 см, соответствующие весенней нерестовой вобле. Годовые различия в размерном составе обусловлены преобладанием одного из видов рыб в зависимости от экологических условий каждого года.
Длина рыб в пище малых белых цапель не превышает 14 см, птицами преимущественно вылавливаются рыбы длиной 2—6 см.
Количество поедаемого корма
Относительно медленное переваривание пищи, сильно растягивающийся желудок и пищевод позволяют цаплям находиться на местах кормежки в течение 2—4 час. и приносить птенцам достаточное количество пищи 2—3 раза в сутки (Скокова, 1963).
За одну кормежку взрослая или лётная молодая серая цапля может добыть в среднем около десятка крупных или 30—40 мелких животных. Максимальное число животных (321 экз.) найдено в июне в желудке серой цапли, кормившейся в луговой зоне дельты. Содержимое пищевого комка состояло преимущественно из щитней. Естественно, что беспозвоночные и молодь рыб добываются птицей в большем количестве (часто более 100 экз.), чем более крупные взрослые рыбы, ужи, ящерицы, грызуны и т. п.
За один раз взрослая серая цапля приносит в среднем 163 г корма (восстановленный средний вес содержимого 146 желудков). Максимальное количество добытого корма найдено в желудке цапли в конце мая (485 г). Однако чаще всего взрослая птица приносит порции около 70, 150 и 200 г. Суточная норма в 350 г, установленная Н. C. Олейниковым (1953) для птиц Манычских водохранилищ, близка к нашим показателям.
Сезонные изменения в питании серой цапли, помимо качественных различий, выражены также в колебании веса разовой и суточной нормы пищи. Так, среднее суточное количество корма, добываемое одной птицей при двукратной кормежке, равно около 325 г. Но в период выкармливания птенцов в мае оно возрастает в среднем до 390 г и уменьшается к августу до 230 г. Колебание связано с тем, что весной цапли добывают более крупных животных при большей концентрации (вобла) или временном увеличении плотности (ужи и ящерицы, жуки, медведки на береговых валах во время паводка), а в августе переходят на питание мелкими объектами (молодь рыб, мелкие лягушки, водные насекомые), которые требуют большего времени на их поиски и добывание и имеют малый вес.
Большая белая цапля за одну кормежку добывает, в среднем, около 10 относительно крупных объектов или 30—40 мелких. Естественно, что размеры жертв лимитируют их количество, которое может быть добыто птицей. Максимальное число (155 экз.) найдено осенью в желудке большой белой цапли, кормившейся в авандельте молодью.
За один полет на кормежку взрослые и лётные молодые большие белые цапли могут добыть от нескольких десятков граммов до 400 г корма. Среднее разовое количество корма за два года наблюдений составило 142 г; средняя суточная норма добычи взрослой птицы (исключая период выкармливания птенцов) при двукратном питании — около 285 г.
Разовые и суточные порции добытой пищи меняются в сезоне по-разному. Количество корма, добываемое большой белой цаплей за одну кормежку, наиболее отклоняется от средней нормы в апреле, превышая ее в 1,5 раза. В это время большие белые цапли, как и серые, ловят проходную взрослую воблу, добывание которой облегчается высокой концентрацией рыб в водоеме. В мае разовая норма падает ниже средней за счет того, что взрослые птицы не задерживаются долго на местах кормежки, а спешат отнести корм маленьким птенцам и остаются с ними, согревая их или, наоборот, заслоняя от солнца. По мере роста птенцов, птицы дольше остаются на кормовых местах, и разовая порция добычи пищи вновь возрастает. Разовая норма добычи взрослых птиц в послегнездовой период и вылетевших из гнезда молодых близка к средней разовой норме добычи корма.
Суточная норма изменяется меньше. Во время весеннего хода воблы на нерест суточная порция корма так же, как и разовая, сильно отклоняется от средней нормы. Но наибольшей величины она достигает в период выкармливания уже подросших птенцов, превышая среднюю почти в два раза, что вызвано трехразовым суточным кормлением. С июля по сентябрь суточная норма близка к средней.
Малая белая цапля за один раз добывает в среднем 40 г корма, и суточная норма при трехразовой кормежке составляет около 120 г. Максимальный восстановленный вес корма в желудке малой белой цапли достигал 204 г. Молодая птица, имевшая такое количество корма, была добыта в конце дня в июле. Корм был на разной стадии переваренности, что говорит о продолжительном пребывании птицы на месте кормежки и о том, что пища добывалась ею в течение всего дня.
Наибольшая суточная норма в мае (в среднем 240 г), когда малые белые цапли вылавливают мигрирующую неполовозрелую воблу, красноперку и перезимовавших молодых лягушат в местах их скоплений. Уже в мае, а главным образом с июня и до сентября, суточная норма снижается до 105—125 г. В этот период птицы добывают большое количество мелких водных беспозвоночных животных с незначительным весом. Как только малые белые цапли переходят на питание рыбой, суточная норма пищи снова возрастает в среднем до 160 г.
Максимальное количество животных, добытых одной птицей, — 211 (личинки и имаго стрекоз сем. Agrionidae), обычно же — 30—50. Колебания суточной нормы зависят также от суточного режима птицы. В апреле — мае, когда цапли устраиваются на гнездовье и идет откладка яиц и насиживание, взрослые птицы сменяют друг друга на гнездах дважды, остальное время проводя на местах кормежки. За время кормежки птица успевает добыть большое количество корма.
В мае — июле с появлением птенцов и выкармливанием их время для добывания корма сокращается, так как цапли кормят птенцов, в среднем три раза и спешат отнести пищу в колонию птенцам, поэтому разовая порция приносимого корма уменьшается. В сентябре — октябре взрослые и молодые цапли держатся в районе авандельты у старых и молодых морских островов, отдыхая тут же на отмелях и кормясь поблизости по мере необходимости. Естественна, что при этих условиях суточная норма пищи возрастает.
Таким образом, количество корма, добываемое цаплями, в период выкармливания птенцов, увеличивается не пропорционально числу птенцов. Взрослая птица усваивает тот корм, который успевает перевариться до прилета ее на гнездо, где она отрыгивает птенцам все, что осталось в пищеводе и желудке. По мере роста птенцов взрослой птице достается все меньше пищи, и минимально — к моменту вылета птенцов из гнезда. К августу гнездовой период заканчивается, и добываемый корм используется птицей полностью. Иными словами, несмотря на то, что в послегнездовой период взрослая цапля добывает пищи меньше, реально она получает ее больше. Это вполне подтверждается характером сезонного изменения веса птиц.
Так, в марте вес серых цапель как самцов (1690 г), так и самок (1427 г) относительно мал. В апреле — мае в связи с питанием крупными объектами (идущей на нерест воблой), требующими меньшей затраты энергии на их добывание, вес увеличивается и достигает максимума в мае. Кроме того, в период насиживания птицы много времени проводят в гнезде без движения, что также способствует накоплению жира и увеличению веса у самцов, в среднем до 2000, у самок — до 1868 г. Но уже во второй половине мая в связи с окончанием нерестовых миграций рыб и выкармливанием подросших птенцов вес взрослых падает, достигая минимума в июне — июле к моменту вылета молодых из гнезда (самцы 1820, самки 1575 г). Летные молодые, начав самостоятельную жизнь, достигнув перед вылетом почти веса взрослых (в среднем 1423 г), теряют в течение одного — полутора месяцев в среднем около 200 г. К сентябрю они восстанавливают его до среднего веса взрослых птиц дельтовой популяции (1806 г). Наибольший вес серые цапли имеют в сентябре — октябре перед отлетом к местам зимовок (самцы 2200, самки 1835 г). Причем вес изменяется в соответствии с количеством усваиваемого корма, особенно у самок. Разница в весе самцов и самок в разные месяцы колеблется от 150 до 450 г.
Характер колебания веса больших белых цапель такой же, как у серых. При среднем весе птиц этого вида в дельте Волги в 1640 г вес самцов в мае достигал максимума в 1830 г, а минимума в июле, 1350 г. Вес самок, как правило, ниже среднего веса взрослых птиц в популяции, однако максимум (1560 г) характерен для мая, а минимум (1460 г) — для июля. Слетки весят, в среднем, 1400 г, достигая среднего веса взрослых в сентябре.
Вес малых белых цапель изменяется по-иному в связи с иным характером питания. У этой цапли нет резкого перехода от питания крупными формами на питание мелкими, и поэтому нет такого резкого колебания веса, как у двух других цапель. Однако, как и у этих видов, наибольший вес (самцы 545, самки 535 г) малые белые цапли имеют в мае. К осени, перед отлетом, вес немного увеличивается за счет питания многочисленной молодью воблы во время ее осеннего подхода в островную зону авандельты и обитания птиц непосредственно вблизи мест кормежки. К этому времени молодые достигают среднего веса взрослых птиц популяции (515 г) и к октябрю даже превышают его (565 г). Характерно, что вес молодых после вылета из гнезда так же, как и у серых и больших белых цапель, колеблется в соответствии с изменением суточной порции пищи, теперь полностью ими усваиваемой.
Отношение количества поедаемого корма к весу птицы подтверждает реальность найденных суточных норм пищи.
Учитывая изложенное выше, можно подсчитать, что за время пребывания в районе гнездовий серая цапля поедает в среднем около 1620, большая белая более 9500, малая белая цапля около 7200 мелких животных.
Таким образам, цапли питаются не только рыбами, но и водными беспозвоночными, и в том числе хищными насекомыми — наиболее многочисленными врагами рыб. Сопоставление положительной и отрицательной роли цапель в биоценозе свидетельствует о том, что при современной численности эти виды цапель в естественных водоемах дельты не приносят вреда ни промыслу, ни воспроизводству рыб (Скокова, 1965).
Изложенный выше материал позволяет сделать несколько общих замечаний.
1. В качестве кормовой базы в гнездовой период цапли используют главным образом нижнюю зону надводной дельты, култучную и островную зоны авандельты, а в послегнездовой — почти исключительно островную зону авандельты.
2. Серая, большая и малая белые цапли в условиях естественных, биотопов дельты Волги являются частичными ихтиофагами. Большое значение в питании большой и малой белой цапель имеют также водные беспозвоночные и лягушки с головастиками, а у серых цапель — наземные беспозвоночные и пресмыкающиеся.
3. Сезонные изменения в питании цапель связаны с весенними и осенними миграциями полупроходных рыб, волнами ската молоди рыб, особенностями паводка и, в частности, образованием полоев и вынужденной концентрацией наземных животных на незатопленных участках.
4. Рыбы в питании серой цапли в разные годы составляли 52—82, большой белой цапли — 67—90, малой белой цапли — 58—82%. Из промысловых рыб в питании всех трех видов жизненно важное значение имеют вобла и сазан, из малоценных — красноперка. Из группы хищных рыб только серая цапля добывает в значительном количестве молодь щуки.
5. Летные качества цапель, морфологические особенности эластичного пищевода и желудка, относительно медленное переваривание пищи позволяют цаплям посещать удаленные от мест гнездовья водоемы, задерживаться там в течение двух — четырех часов и приносить птенцам пищу два — три раза в сутки.
6. За сутки серая цапля добывает в среднем 325 г корма, большая белая цапля 285, малая белая цапля 120. Эти цифры претерпевают сезонные изменения, которые зависят от вида и размеров добываемых объектов и их концентрации в водоеме или околоводных стациях.
7. Критерием правильности определения суточной нормы пищи может быть отношение этой нормы к весу птицы (17—23%), а также синхронность сезонного изменения веса птицы и количества добываемой или усваиваемой пищи.
8. Хозяйственная оценка птиц-ихтиофагов должна даваться для конкретного района, исходя из сопоставления полезной и вредной деятельности птиц и роли их в естественном биоценозе или окультуренном районе.