Многолетняя работа НИИ пчеловодства, сети научных и опытных учреждений этого профиля, а также пасек, пчеловодов-опытников по сравнительному изучению пчелиных семей различных пород и их помесей, начавшаяся в 1964 г., завершилась в 1979 г. подготовкой первого плана породного районирования пчел. Для районирования в СССР рекомендованы семь пород.
Как показывают данные, полученные в процессе этой работы, научно обоснованный выбор породы пчел (или помесей от ее скрещивания с местной породой) повышает продуктивность пчелиных семей на 7—30 кг. Так, семьи местных пчел (контрольные) в среднем по всем опытам за ряд лет собирали по 31,75 кг меда, пчелиные семьи лучших завозных пород — по 43,5 кг (на 11,75 кг, или на 37% больше), а их семьи-помеси 1 поколения — по 47,7 кг (на 15,95 кг, или на 50%, больше). Надо иметь в виду, что при этом повышается производительность труда и не только за счет повышения продуктивности пчелиных семей, но и в результате существенного снижения их ройливости. Положительно влияют на производительность труда пчеловодов и такие признаки, как высокая зимостойкость семей (отсутствие работ по «выхаживанию» неблагополучно перезимовавших семей), миролюбие пчел (ускорение работ по осмотру гнезд пчелиных семей) и т. д.
Необходимо отметить, что план породного районирования нуждается в организации проведения новых исследований, которые позволили бы получить данные для его существенного уточнения. Дело в том, что при подготовке первого плана далеко не все пчеловодческие зоны (особенно в Сибири, на Урале и в Средней Азии) были охвачены достаточным количеством пасек-испытательниц; не на каждой из имевшихся пасек-испытательниц был представлен достаточный набор различных пород пчел и их помесей I поколения; подавляющее большинство этих работ было выполнено хотя и добросовестно, но на чисто эмпирическом уровне, что позволило убедительно показать, какие из пород являются самыми продуктивными, по оставило открытым вопрос, а почему именно, благодаря каким биологическим особенностям они существенно превзошли по продуктивности местных пчел.
Существующая система пчелоразведенческих хозяйств нацелена в основном на производство маток южных пород, а огромная потребность в матках, например, среднерусских и дальневосточных пчел остается пока неудовлетворенной из-за малой мощности специализирующихся на их разведении репродукторов.
На стадии формального завершения работ, т. е. при окончательной редакции представленного проекта плана породного районирования пчел и вопреки мнению разработчиков этого плана, было принято необоснованное решение районировать в целом ряде случаев только чистопородные семьи наиболее продуктивных пород, а использование семей-помесей от скрещивания их маток с местными трутнями вообще не нашло отражения в-этом плане. Ошибочность этого решения заключалась в игнорировании хозяйственных и биологических особенностей пчел, а его формальная аргументация опиралась на аналогию с другими отраслями животноводства, в которых районируются только чистопородные животные. Ненадежность такой аргументации более чем очевидна: условия кормления и содержания домашних животных контролируются человеком в значительно большей степени, чем это возможно сделать в отношении пчел, а слабая зимостойкость южных пород при их разведении в районах с более суровыми условиями, в результате которой могут погибнуть пчелиные семьи, не имеет даже теоретической аналогии с какими-либо свойствами культурных пород домашних животных, которые могли бы стать причиной их гибели в зимний период.
Во многих областях, краях и автономных республиках некоторые породы (прежде всего карпатскую) стали разводить без предварительного многолетнего изучения их в сравнении с другими перспективными для данной местности породами пчел, а также местной.
В результате указанных выше причин были открыты широкие возможности для массового внедрения чистопородных пчел южных слабозимостойких пород (главным образом карпатской и серой горной кавказской) не только в центральных и северных районах европейской части страны, но и в некоторых районах Западной Сибири, что привело к значительной гибели пчелиных семей в зимне-ранневесенний период.
Остались нереализованными рекомендации по организации на территории сравнительно небольшой группы компактно расположенных административных районов «резерватов» по сохранению чистопородной местной пчелы. Имелось в виду, что «резерваты» будут поставлять чистопородных местных маток для подсадки в отцовские семьи во всех остальных районах области или края, а ограниченное количество плодных маток районированной породы, завезенных с юга, будет использовано для вывода маток-дочерей, спаривающихся с местными трутнями и продуцирующими пчел-помесей.
В настоящее время введен в действие план породного районирования, который также нельзя считать окончательным, поскольку и он нуждается в доработке.
Необходимо отказаться от необоснованного массового внедрения малозимостойких пчел южных пород и перейти к последовательному и грамотному внедрению наиболее подходящих для определенных зон пород, а также высокопродуктивных семей-помесей I поколения, исключив возможность засорения местного генофонда. Но для этого потребуется большая организационная работа по плановому получению и использованию именно помесей I поколения. Следовательно, и этот вопрос должен получить свое окончательное решение в процессе новых масштабных исследований по сравнительному изучению различных пород пчел и их помесей.
Крамер (1898), Г. А. Кожевников (1927, 1929), Н. М. Кулагин (по В. В. Алпатову, 1948), Цандер (1927), Гетце (1933), И. А. Титов (1938), Tinsley (1939), Mraz (1952), Hunkeller (1953), Freigofer (1953), А. С. Дабахов (1957), M. И. Шабардин (1960), А. И. Иванченко (1960), А. Г. Мегедь (1961), Meier, Begensdorf (1962) и др. категорически высказывались за разведение и хозяйственное использование исключительно местных пород пчел, считая их наиболее приспособленными к местным условиям климата и медосбора. С другой стороны, многие авторы (И. Н. Клинген, 1912; А. Н. Ярцев, 1927; К. А. Горбачев, 1928; A. Брюханенко, 1929; Paddok, 1940; Г. А. Аветисян, 1946; B. В. Алпатов, 1948; Г. Ф. Таранов, 1951; Lunder, 1955; Adam Kerle, 1956; М. М. Сивков, 1962 и др.), убедившись в преимуществах какой-либо из завозных пород и, главным образом, в ее более высокой продуктивности, настаивали на необходимости интродукции и использовании именно этой породы в данной местности.
Другие авторы несколько уточняют существо этого вопроса. Так, Бентон (1900), Г. Парадиев (1908), А. Филипп и А. И. Гижицкий (1914) отмечали, что итальянские и темные европейские пчелы хорошо собирают мед только при обильном медосборе. То же самое относительно темных французских пчел утверждал и Перрэ-Мезоннев (1929). Он же писал, что порода пчел, продуктивная при раннем, но коротком медосборе, будет посредственной при продолжительном. Braun (1957) приходит к выводу, что одна и та же порода не может быть одинаково продуктивной при различных условиях медосбора.
В. Л. Трегубов (1926), К. А. Горбачев (1928), В. С. Старобогатов (1930), В. В. Алпатов (1949), Watkins (1959) и др. убедительно утверждали, что преимущество кавказских пчел над другими породами по медопродуктивности сильнее всего проявляется в годы или в местностях с относительно слабым медосбором.
Brien (1947) писал, что краинские пчелы подходят к условиям длинного слабого медосбора. Лучше всего обобщает факты подобного рода Watkins (1958): «Становится все более очевидным, что порода пчел, оказавшаяся превосходной в одной зоне или условиях, не будет пригодной для других областей».
Этот вывод наглядно иллюстрируется следующими данными. На запрос М. Ф. Орлова (1930) о продуктивности серых горных кавказских (мегрельских) пчел 90 пчеловодов ответили «значительно продуктивнее местных», 27 — «одинаково с местными» и 3 — «меньше местных». В. К. Рымашевский (1947), систематизировав 220 сообщений, опубликованных с 1922 по 1947 г., сделал вывод, что в 199 случаях более продуктивными были серые горные кавказские пчелы, а в 21 — местные.
Все эти данные так или иначе говорят о целесообразности породного районирования пчел. Первым, кто пришел к такому выводу, был П. Р. Притуленко (1911). Д. В. Шаскольский (1934) считал необходимым провести сравнительное испытание важнейших пород пчел во всех основных пчеловодческих зонах, однако вопрос о породном районировании пчел впервые поднял В. В. Алпатов (1945).
Вместе с тем, прежде чем говорить о породном районировании пчел как таковом, крайне важно дать ответ на исключительно принципиальные для данной проблемы вопросы: почему в целом ряде случаев самыми продуктивными оказываются не местные пчелы, а пчелы какой-либо из завозных пород? Разве местные пчелы в процессе своей эволюции не приспособились наилучшим образом к местным условиям климата и медосбора?
Ответ на эти вопросы, на наш взгляд, целесообразнее дать в обратной последовательности. Прежде всего, надо признать за аксиому, что в процессе длительной эволюции, свершавшейся в течение многих тысячелетий, отдельные породы медоносной пчелы самым совершенным образом приспособились к условиям климата и медосбора соответствующих ареалов. Кстати, нет сомнения в том, что именно различия в условиях климата и медосбора, в которых протекала эволюция медоносных пчел, представляли собой важнейший фактор, вызвавший их дифференциацию на отдельные таксономические группировки (в данном случае на расы или примитивные породы).
Однако во многих областях и регионах, а иногда и целых странах Европы (за исключением стран Средиземноморья, где этот процесс начался гораздо раньше) в связи с интенсивным развитием сельского хозяйства и промышленности, которое привело к массовой вырубке лесов, распашке степей, осушению болот, широкому внедрению в сельскохозяйственное производство целого ряда новых медоносных культур, условия медосбора резко изменились. Очевидно, что за такой сравнительно короткий для эволюции срок местные пчелы не смогли приспособиться к новым условиям медосбора и выработать комплекс признаков, обеспечивающих самое эффективное использование медосбора нового типа.
Дарвин и ряд других авторов неоднократно отмечали, что в сравнении со всеми домашними животными медоносная пчела отличается наименьшей изменчивостью.
Именно поэтому в таких случаях более продуктивными оказываются не местные пчелы, а пчелы какой-то завозной породы, эволюционировавшей в другой географической зоне, но при условиях медосбора в чем-то сходных с теми, которые появились в данной зоне сравнительно недавно. Другого ответа на вопрос, почему в той или иной зоне самыми продуктивными оказались не местные пчелы, а пчелы какой-то другой, завозной породы, найти нельзя. Что же касается приспособленности к местным климатическим условиям, то совершенно очевидно, что местные породы пчел гораздо лучше любых завозных соответствуют им, поскольку климат в обозримый исторический период времени остается практически неизменным, т. к. наблюдаемые циклы различной продолжительности не приводят к заметным отклонениям его характеристик от средней многолетней нормы. Именно этот ответ был принят в качестве рабочей гипотезы исследований по подготовке первого плана породного районирования пчел в СССР. После многолетних работ, завершившихся разработкой и утверждением этого плана, мы по-прежнему не видим другой рабочей гипотезы решения этой проблемы. Однако чтобы эта гипотеза стала теорией, необходимо выполнить целый ряд серьезных исследований, целесообразность которых совершенно очевидно вытекает из нижеизложенного.
Прежде всего, возникает вопрос, какие особенности медоносной пчелы обеспечивают возможность наиболее эффективного использования тех или иных условий, а если точнее, то того или иного типа медосбора. Для начала рассмотрим вопрос о флороспециализации медоносных пчел, как об одном из возможных механизмов, обеспечивающих наиболее эффективное использование того или иного типа медосбора. В связи с этим следует отметить, что пищевая специализация, в том числе и чрезвычайно узкая, регулируемая химическим составом и вкусовыми качествами корма, исключительно широко распространена в мире насекомых (например, питание гусениц тутового шелкопряда только листьями шелковицы).
Несколько более сложные примеры специализации подобного рода заключаются в том, что довольно многочисленные виды одиночных пчел посещают цветки лишь одного-двух видов опыляемых растений. Так, С. И. Малышев (1963) писал, что очень короткий срок их активной деятельности совпадает по времени со сроками цветения «определенных, предпочитаемых ими растений». Мелитты (род Melitta Sp.) превращаются из куколок в имаго (взрослых особей) с началом цветения желтой люцерны, мохноногие пчелы (род Dasypoda Sp.) — цикория, антофоры (род Anthofora) появляются одновременно с распусканием хохлатки, ее основного кормового растения, самки коллеты пушистой (род Colleta) «ждут» распускания сережек ивы, спиральноусая пчела систрофа (род Sistropha) посещает в основном цветки вьюнка, но может посещать и цветки дыни (А. Н. Невкрыта, 1953), а тетралонии (род Tetralonie) привязаны к мальвовым, но могут посещать и цветки огурца. Пчела-листорез (Megachila rotunda) посещает исключительно цветки люцерны (при наличии обильной конкурирующей флоры в ее обножках содержится около 99% пыльцевых зерен этой культуры), но в ее отсутствие хорошо посещает и другие растения.
С другой стороны, не так уж редко встречаются растения, опыляемые насекомыми какого-то единственного рода или семейства, как, например, отдельные виды рода орхидных (Ophrys) опыляются только андренами, почти каждый вид рода Ficus из семейства тутовых «опыляется своим собственным опылителем из семейства хальцидид» (Дж. Харборн, 1985). Доказательствами наличия флороспециализации у медоносной пчелы служат следующие данные.
И. Н. Клинген (1912), а затем Г. А. Аветисян (1946) наблюдали, что серые горные кавказские пчелы гораздо интенсивнее, чем среднерусские, использовали медосбор с красного клевера и намного эффективнее опыляли его. А. С. Буткевич (1914) заметил, что красный клевер посещали только кавказские пчелы, а среднерусские — в одно и то же время только огуречник. А. А. Пелопидас (1927) наблюдал, что итальянские пчелы хорошо посещали синяк, эспарцет и кольчатый шалфей и совсем «не обращали внимания» на пустырник, фацелию и др. растения, которые цвели в это же время. В. Великанов (1927) сообщал, что во время цветения липы контрольные семьи среднерусских пчел собрали меда в 2 раза больше, чем кавказские, а во время медосбора с красного клевера — наоборот. В другом сообщении этот автор (1928) писал, что в 1926 г., когда преобладал медосбор с липы и гречихи, кавказские пчелы уступали среднерусским по медопродуктивности, а в 1927 г., когда медосбор был белоклеверным, — превосходили их. П. Снежневский (1928) также наблюдал, что на красном клевере работали преимущественно кавказские пчелы, а на гречихе — среднерусские. А. А. Курочкин (1928) отмечал, что среднерусские пчелы работали преимущественно на гречихе, а кавказские — на цветках фацелии. Brien (1947) зарегистрировал, что на люцерне итальянские пчелы собирали меда в несколько раз больше, чем кавказские и краинские. В. К. Рымашевский (1947, 1948) констатировал, что кавказские значительно хуже среднерусских пчел работали на гречихе, но зато, бесспорно, превосходили их по количеству пыльцы, собираемой с красного клевера.
В свое время нами было отмечено (Г. Д. Билаш, 1966) явное преимущество среднерусских пчел над кавказскими во время сильного, устойчивого медосбора с гречихи, а кавказских над среднерусскими — во время цветения фацелии. Позже эти данные неоднократно подтверждались Г. В. Копелькиевским (1969).
Дарвин считал, что наиболее продуктивное использование медоносной пчелой выделяемого растениями нектара могло быть обеспечено в том случае, если их эволюция шла в направлении формирования хоботков определенной формы и длины, привязанности к определенному виду растений, соответствия лёта пчел и выделения нектара во времени и т. д. Он указывал, что в течение одного вылета пчела посещает медоносные растения только одного и того же вида, и отмечал, что это было известно еще Аристотелю, а значительно позже было подтверждено Беннетом. Ссылаясь на Гранта, Дарвин писал также, что пчелы из разных ульев посещают иногда разные виды цветков и что вкус или запах нектара некоторых цветков является непривлекательными для пчел.
Необходимо отметить, что кавказские пчелы заготавливают более светлый мед, чем темные европейские пчелы, в том числе и среднерусские (К. А. Горбачев, И. Иванов, В. Танынин, Н. Максимов и др.). Некоторые авторы причину этого явления видят в различной флороспециализации пчел этих двух пород, тогда как Цандер (по П. М. Комарову, 1929) считал, что обе они собирали нектар с одних и тех же растений, но по-разному перерабатывали его и потому у кавказских пчел мед содержал больше воды и фруктозы, но меньше глюкозы, сахарозы, кислот, минеральных и несахаристых веществ.
Ш. О. Гасанов (1967) изучал флороспециализацию пчел различных пород и установил при этом, что среднерусские преобладали на липе и гречихе, кавказские — на клеверах, фацелии, сурепке и пустырнике, а итальянские и краинские — почти равномерно распределялись по цветкам всех этих видов растений.
М. Ф. Шеметков (1973) показал, что на вереске среднерусские пчелы явно превосходили краинских и кавказских по количеству собираемого меда. Кавказские пчелы к тому же очень плохо использовали медосбор с гречихи, но были наилучшими на медосборе с клевера и луговой растительности.
Следует сопоставить видовые диапазоны флороспециализации у одиночных пчелиных и медоносной пчелы. Совершенно очевидно, что у последней она выражена менее четко, чем у первых. Бесспорно, что переход медоносной пчелы к общественному образу жизни существенно, если не резко, расширил видовой диапазон посещаемых ею растений в целях сбора нектара и пыльцы. Однако сформировавшаяся в течение многих тысячелетий эволюционного процесса способность пчел наиболее эффективно использовать какие-то конкретные источники нектара и пыльцы не могла исчезнуть бесследно. Надо полагать, что при отсутствии именно этих источников пчелы посещают и растения, которые они освоили значительно позже, но при возможности выбора, т. е. при одновременном цветении и тех и других, они, безусловно, будут отдавать предпочтение первым. Об этом говорит целый ряд приведенных выше фактов, об этом же не менее убедительно свидетельствуют и данные наблюдений Free и Williams (1973), которые показали, что находящиеся на одной пасеке пчелы, происходящие от маток, завезенных из разных стран, существенно различаются по склонности к использованию кормовых растений различных видов. Так одни из них посещали ежевику, другие — липу, а третьи собирали больше пыльцы с клевера белого.
Попытаемся представить себе, на какой основе могли бы сформироваться в процессе коэволюции покрытосеменных растений и медоносной пчелы ее специфические механизмы флороспециализации по отношению к отдельным видам этих растений.
В принципе можно считать доказанным наличие породной флороспециализации у медоносных пчел и большое значение ее, как одного из механизмов, обеспечивающих приспособленность их к тем или иным условиям медосбора. Однако следует отметить, что она не носит абсолютного характера, т. е. проявляется в более или менее выраженной способности отдавать предпочтение цветкам каких-то определенных видов растений. Возможно, что на избирательность к растениям определенного вида влияют наличие и биологические особенности конкурентной флоры, погодные условия (прежде всего, температура и влажность воздуха), состояние пчелиных семей (преобладание потребности в нектаре или пыльце), а возможно, и какие-то другие факторы.
Остается пока неясным также сам механизм флороспециализации, т. е. те конкретные факторы, которые определяют избирательность пчел разных пород к цветкам растений различных видов (морфология цветков, их окраска или запах, вкусовые качества и химический состав нектара и пыльцы и т. д.).
Бесспорно, что самым простым и наглядным механизмом флороспециализации является различная длина хоботков у пчел отдельных пород, определяющая собой и их разные возможности в сборе нектара, находящегося на различной глубине венчиков в цветках отдельных видов медоносных растений. Наряду с этим нельзя исключать, что у медоносной пчелы существуют и другие механизмы флороспециализации, в том числе и биохимические в своей основе.
В связи с важностью вопроса и отсутствием прямых ответов на него целесообразно специально рассмотреть материалы книги Дж. Харборна «Введение в экологическую биохимию» (М.: Мир, 1985). Как известно, взаимоотношения между насекомыми-опылителями и цветками растений регулируются запахом и окраской последних, а также количеством и качеством содержащихся в них нектара и пыльцы.
Подлетая к растению, насекомое вначале ориентируется на запах его цветков, а затем (на близком расстоянии) — на окраску и форму.
Цветки покрытосеменных растений, как известно, сильно различаются по размерам, форме и окраске. Окраску цветков этих растений определяет целый ряд пигментов (флавоноиды, каротиноиды, алкалоиды, цианидин, бетолаиновые и др.). Их сочетания дают широкую гамму разнообразных цветов и оттенков. Наряду с общей окраской цветка насекомых-опылителей привлекают к нему также указатели нахождения нектара в нем, которые представляют собой более интенсивно окрашенные тем же пигментом, что и венчик (или другим пигментом), точки, пятна, линии сплошные и прерывистые, находящиеся на трубках венчиков или лепестков (например, желтое пятно на губе цветка Cymbalaria muralis, окрашенной в голубой цвет, черное пятно у основания красного, оранжевого или белого лепестка Papauer, пурпурно-красные пятна на розовом венчике Digitalis purpurea, темно-пурпурные прерывистые линии на светлом фоне лепестка у растений Streptocarpis и т. д.).
Помимо этих, видимых человеческим глазом указателей, у покрытосеменных растений широко распространены и невидимые для него, но хорошо различаемые насекомыми указатели, которые представляют собой небольшие участки на венчике цветка, интенсивно поглощающие ультрафиолетовые лучи. Поглощение или отражение ультрафиолетовых лучей отдельными частями цветочного венчика также определяется различными соотношениями и концентрациями упомянутых выше пигментов, которые, однако, остаются неуловимыми для человеческого глаза.
Все эти указатели привлекают насекомых к нектару, по пути к которому они не могут миновать генеративные органы цветка и потому опыляют его.
Дж. Харборн отмечает, что указатели нектара «особенно выделяются в цветках, опыляемых пчелами» и отличаются при этом многообразием форм. Наличие ультрафиолетовых указателей выявлено у растений таких семейств, как сложноцветные, крестоцветные, кипрейные, маковые и др. Между окраской цветов различных видов энтомофильных растений и видами насекомых-опылителей существует четко выраженная корреляция.
Как известно, медоносную пчелу более всего привлекает голубая, желтая и белая окраска цветов, она хорошо посещает также и цветки, окрашенные в безразличные для нее цвета (например, красный), если они содержат вещества, поглощающие ультрафиолетовые лучи на отдельных участках венчика.
К сожалению, пока не известно, различаются ли между собой пчелы отдельных пород по чувствительности к упомянутой выше окраске цветов, а также указателям нектара, включая и те из них, которые интенсивно поглощают ультрафиолетовые лучи.
Установлено, что питательная ценность корма определяется содержащимися в нем сахарами, азотистыми веществами, витаминами, фосфолипидами и микроэлементами. Основными сахарами нектара являются сахароза, глюкоза и фруктоза, хотя у отдельных растений в незначительных количествах встречаются также рафиноза, мальтоза, трегалоза, мелибиоза и мелицитоза.
Концентрация суммы всех сахаров в нектаре одного и того же вида растения может значительно варьировать в зависимости от местности, погоды, времени суток и т. д. (в пределах от 15 до 75%), однако соотношение различных сахаров в нектаре является специфичным для отдельных видов медоносов и довольно стабильным (не подвергается сезонной или суточной изменчивости). Нектар различных видов растений также сильно различается по содержанию липидов и необходимых для пчел аминокислот.
Вместе с тем решающая роль в привлечении насекомых, в том числе и пчел, к цветкам энтомофильных растений принадлежит не питательной ценности нектара и пыльцы и не окраске цветков этих растений, а издаваемым ими запахам, ничтожно слабые концентрации которых легко улавливаются насекомыми-опылителями. Чаще всего приятные (для человека) ароматы цветков покрытосеменных растений определяются эфирными маслами, в состав которых входят терпены, эфиры, кетоны, простые алифатические спирты, летучие ароматические и др. вещества, выполняющие в данном случае роль аттрактантов. Флавоноиды также являются пищевым аттрактантом для целого ряда насекомых. Различные соотношения этих веществ в цветках образуют самые разнообразные, специфичные для отдельных видов растений запахи. Видимо, привлекательность этих запахов для насекомого-опылителя не исчерпывается тем, что они ассоциируются у него с наличием корма (нектара, пыльцы) в данном цветке. Очевидно, что эта ассоциация гораздо сложнее, поскольку феромоны, играющие исключительно важную роль в определении поведения общественных насекомых, являются терпеноидами, относящимися к группе ароматических веществ, продуцируемых растениями.
Одни феромоны насекомые получают из пищи, а другие — синтезируют из тех или иных содержащихся в ней веществ. Так, например, следовой феромон — монотерпен гераниол — медоносная пчела получает в готовом виде непосредственно из корма. В пыльце содержится значительное количество стеролов, которые в организме насекомого превращаются в половые гормоны. Некоторые вещества, иногда встречающиеся в нектаре, в определенных концентрациях опасны для пчел (манноза, галактоза, алкалоиды).
Таким образом, вряд ли можно сомневаться в том, что флороспециализация является одним из важных механизмов породной приспособленности пчел к определенным условиям медосбора и что она должна стать предметом глубокого и всестороннего изучения. Без этого немыслима разработка фундаментальной теории породного районирования медоносных пчел, а также целого ряда вопросов прикладного значения и, прежде всего, таких, как выбор исходного материала для селекционных программ различного назначения, повышение эффективности прямого отбора по продуктивным качествам (медопродуктивности и опылительной деятельности) на основе косвенного отбора по показателям флороспециализации, выбор пород пчел для опыления трудноопыляемых культур (например, люцерны, красного клевера, плодовых насаждений) и пр.
Следующим важным механизмом необходимо признать флоромиграцию, т. е. способность отдельной пчелы за один вылет посещать цветы не одного, а нескольких видов растений.
А. С. Михайлов (1923) сообщал, что ему приходилось видеть пчел с разноцветными обножками, собранными с разных видов растений.
Л. М. Редько (по А. С. Михайлову, 1924) наблюдал перелет одних и тех же пчел с яблони на вишню, грушу и сливу, с фацелии на резеду, на бораго и обратно. А. С. Скориков (1924) видел, как одна и та же пчела собирала пыльцу с белой горчицы, а затем с желтого альпийского мака или наоборот, а также ловил пчел с двухцветной обножкой, явно собранной с двух различных видов растений. В. Н. Андреев (по Пелопидас, 1926) в одной обножке находил пыльцевые зерна липы, василька, гречихи, чертополоха и др. видов. Цандер, Кунахович, Персиваль, Мартинос и др. (по Н. Д. Скребцовой, 1957) утверждали, что в течение одного вылета каждая отдельная пчела работает только на растениях одного вида, тогда как данные самой Н. Д. Скребцовой, по крайней мере, допускают возможность посещения за один вылет нескольких видов растений. Ф. Андронов (1927), X. Абрикосов (1928), Г. Ромашов (1930) также наблюдали посещение одной пчелой за один вылет как минимум двух видов растений. Вместе с тем Л. И. Перепелова (1959) в результате двухлетних наблюдений пришла к выводу, что пчелы в течение одного вылета из улья работают на растениях только одного и того же вида. К сожалению, ни один из перечисленных выше авторов не сообщил, на пчелах какой породы он проводил свои наблюдения. А между тем совершенно очевидно, что пчелы с ярко выраженной склонностью к флоромиграции будут эффективнее использовать полифлерный медосбор, чем пчелы со слабо выраженной флоромиграцией, и наоборот.
Самая обстоятельная работа по изучению флоромиграции медоносных пчел принадлежит Ш. О. Гасанову (1970), который установил, что:
- склонность к флоромиграции наблюдалась у пчел всех четырех изучавшихся пород, однако наиболее сильно она была выражена у итальянских и серых горных кавказских пчел, значительно слабее — у краинских и совсем слабо — у среднерусских (доля мигрировавших от общей численности наблюдавшихся летных пчел равнялась, соответственно, 17,0; 11,2; 3,6 и 1,8%);
- итальянские, серые горные кавказские и краинские пчелы обычно уже в первый день выявляют наиболее сильный источник медосбора, тогда как среднерусские — только на третий день;
- миграция пчел всегда повышается с зацветанием новых медоносных растений и резко падает при появлении устойчивого медосбора с какого-либо из них.
Ш. О. Гасанов довольно обоснованно, на наш взгляд, высказывает предположение, что флоромиграции той или иной породы пчел является показателем ее приспособленности к полифлерному медосбору.
Может быть в данном случае уместно высказать предположение, что мигрирующие пчелы —это не что иное, как пчелы-разведчицы. В таком случае можно допустить, что отдельные породы различаются по относительному количеству (к массе семьи в целом) пчел-разведчиц.
Косвенным подтверждением для такого рода гипотезы могут служить следующие данные. В. В. Соловьев (1907) показал, что кавказские пчелы начинают лёт утром раньше среднерусских, вечером заканчивают его позже и отличаются способностью вылетать из улья при более низкой температуре воздуха. Позже это различие неоднократно было отмечено И. И. Евдокимовым, П. Ионовым, С. А. Багиным, М. Ф. Орловым, Г. Ф. Тарановым и др.
Эти данные были затем подтверждены и результатами наших наблюдений (Г. Д. Билаш, 1966).
Не логично ли предположить, что эти различия в интенсивности лёта пчел определяются именно за счет различий в количестве пчел-разведчиц в пчелиных семьях двух сравнивавшихся пород?
Нельзя исключить также, что количество пчел в семье, способных к флоромиграции (или количество пчел-разведчиц), является следствием межпородных (и, не исключено, внутрисемейных) различий отдельных особей в остроте обоняния, а потому и в скорости формирования и угасания условных рефлексов. Во всяком случае это допущение вполне обосновывается данными И. И. Евдокимова (1927, 1928), С. А. Багина (1927), К. Конашевича (1927) и А. Я. Асташкина (1948), которые считали, что серые горные кавказские пчелы обладают более острым обонянием, чем среднерусские, поскольку они первыми находили соты, выставленные на осушку после откачки меда и тут же рассеивались после уборки сотов. Косвенным подтверждением этого допущения могут служить данные Г. А. Аветисяна (1946), К. К. Бессонова (1950), Watkins (1954), Г. Д. Билаша (1966) и др. о преимуществе серых горных кавказских пчел над другими породами в «предприимчивости» при отыскании новых источников корма, а также данные Н. Г. Лопатиной с соавторами и И. А. Левченко с соавторами, которые говорят о различиях между пчелами разных пород в скорости формирования и угасания условных рефлексов. Трудно представить себе, чтобы различия в остроте обоняния, коль они действительно имеют место, не влияли тем или иным образом на склонность пчел к флоромиграции, дифференциацию летных пчел на разведчиц и сборщиц, а также, соответственно, на «предприимчивость» в выявлении новых, более обильных источников корма.
Остановимся на гипотезе, предполагающей, что пчелиные семьи разных пород различаются по относительному количеству пчел-разведчиц, и обоснуем эту гипотезу имеющимися в нашем распоряжении данными о сравнительном изучении продуктивности пчелиных семей среднерусской и серой горной кавказской пород, а также их помесей.
Приведем для начала результаты проведенной нами (Г. Д. Билаш, 1966) сводной обработки всех сообщений, опубликованных в журнале «Пчеловодство» за период с 1947 по 1961 г., а также отчетов опытных станций по пчеловодству и пчеловодов-опытников по сравнительному испытанию местных и серых горных кавказских пчел и их помесей. Всего таким образом была получена информация о 344 опытах, в которых находилось под наблюдением в общей сложности 5,5 тыс. семей серых горных кавказских пчел и их помесей и значительно большее количество семей местных пчел. В 33 случаях (9,6%) местные пчелы собрали меда больше, а во всех остальных более продуктивными оказались кавказские и их помеси. В целом, т. е. в среднем по всем 344 опытам, кавказские пчелы и их помеси собрали на одну семью пчел по 43,8 кг меда против 30,5 кг у семей местных пчел, т. е. на 13,3 кг, или на 43,8%, больше. Однако самое интересное заключается в том что при усилении медосбора относительное преимущество кавказских пчел и их помесей над местными пчелами последовательно уменьшалось. Так, во всех тех опытах, где продуктивность семей местных пчел не превышала 30 кг и составила в среднем 18,6 кг (всего 166 случаев), кавказские пчелы и их помеси собрали в среднем по 31 кг, т. е. на 66,6%) больше.
В тех опытах (всего 138), где она колебалась в пределах свыше 30 и не более 50, а в среднем составила 36 кг, кавказские пчелы и их помеси собрали в среднем на семью по 50,7 кг меда, т. е. их преимущество по сравнению с предыдущей группой опытов уменьшилось с 66,6 до 40,8%. И, наконец, в третьей группе опытов (всего 40) с наилучшими условиями медосбора, в которых семьи местных пчел собрали в среднем 61,2 кг меда, это преимущество составило всего лишь 19,3% (73 кг против 61,2).
Не меньший интерес представляют собой и следующие данные, полученные нами в условиях Рязанской области. В среднем за два года (1954 и 1955), по показаниям контрольных ульев, семьи среднерусских пчел за период слабого медосбора, предшествующего главному (с 13 июня по 1 июля и с 28 июня по 9 июля соответственно), собрали по 2,55 кг меда, а семьи серых горных кавказских пчел и их помесей — по 9,86 кг.
В период главного, наиболее сильного и устойчивого медосбора (со 2 по 21 июля и с 15 июля по 3 августа соответственно) первые собрали по 33,4 кг, а вторые — только по 24,7 кг. Однако в период относительно слабого августовского медосбора (с 1 по 31 и с 4 по 20 августа соответственно) преимущество было вновь за кавказскими пчелами и их помесями, которые собрали по 24,8 кг, а среднерусские — только по 5,5 кг.
Первая «прибыль» всегда наблюдалась раньше у контрольных ульев серых горных кавказских пчел (на 2—7 дней).
Таким образом, все приведенные выше данные убедительно говорят о том, что по мере усиления медосбора преимущество кавказских пчел и их помесей над среднерусскими пчелами падает, а в дни с наиболее сильным медосбором среднерусские пчелы заметно превосходят их по продуктивности.
Допустим, что это различие может быть объяснено разным количеством пчел-разведчиц — у кавказских пчел оно было существенно выше, чем у среднерусских. В таком случае легко понять, почему первая «прибыль» наблюдается у контрольных ульев серых горных кавказских пчел раньше, чем у среднерусских, и почему в период относительно слабого медосбора они собирают больше меда, чем вторые. Дело в том, что слабый медосбор, как известно, характеризуется, прежде всего, неконцентрированными во времени и пространстве (или недостаточно концентрированными) источниками нектара, которые представляют собою неодновременно цветущие растения, рассредоточенные отдельными экземплярами или группами на определенном расстоянии друг от друга среди немедоносной флоры. Разумеется, при таких условиях медосбора больше соберут меда семьи той породы, которые характеризуются значительным количеством разведчиц. В результате интенсивной деятельности пчел-разведчиц будут выявлены вновь зацветшие, на которые тут же и переключится основная масса ее пчел-сборщиц.
При наступлении сильного, устойчивого медосбора, обеспечиваемого концентрированными источниками нектара, например сплошным массивом единовременно цветущих и обильно выделяющих нектар медоносов (липы, гречихи, подсолнечника, кипрея и т. д.), преимущество по медопродуктивности должно быть за среднерусскими пчелами, поскольку они, пусть с опозданием, выявив этот массив, всем резервом лётных пчел приступят к его освоению, не отвлекаясь на поиски других источников медосбора, до полного окончания выделения нектара на этом массиве. В то же время серые горные кавказские пчелы, работая на этом же массиве, будут продолжать энергичные поиски и новых источников медосбора, в определенной степени снижая тем самым эффективность использования имеющегося источника.
Объяснить это различие в количестве пчел-разведчиц у двух сравниваемых пород, очевидно, можно за счет различий в тех условиях медосбора, в которых протекала эволюция каждой из них. Серые горные кавказские пчелы формировались как порода в условиях гористого рельефа, где медоносные растения даже одного и того же вида зацветают в разное время. Разумеется, что при таком «неконцентрированном» источнике медосбора, когда отсутствует единый массив одновременно цветущих медоносов, больше соберут меда пчелиные семьи, имеющие больше пчел-разведчиц. Они к моменту окончания цветения используемых источников уже выявят зацветающие, что и позволит лётным пчелам тут же переключиться на их использование.
Совсем в иных условиях протекала эволюция среднерусских пчел в равнинной зоне, где медоносные растения одного и того же вида зацветали и прекращали цветение практически одновременно. В связи с этим продолжительность медосбора с медоносных растений какого-нибудь одного конкретного вида в равнинной зоне существенно короче, а сила медосбора значительно выше, чем в горных районах. В таких условиях у формировавшейся здесь породы пчел, безусловно, должны были развиться такие признаки, которые позволили бы ей как можно эффективнее использовать медосбор именно данного типа. Естественно предположить, что среди этих признаков мог сформироваться и такой, как сравнительно небольшое количество пчел-разведчиц в семье и способность ее, не отвлекаясь на поиски других источников медосбора, полностью мобилизовать на предельно эффективное использование выявленного источника все резервы лётных пчел. Эта гипотеза позволяет понять, почему среднерусские пчелы в зоне своего естественного обитания стали уступать по продуктивности кавказским. Причина этого — исчезновение сплошных массивов липы, малины и других медоносов, обеспечивающих в прошлом сильный, устойчивый, главным образом монофлерный медосбор, и появление относительно слабого и неустойчивого медосбора, обеспечиваемого «неконцентрированными» во времени и пространстве источниками, чаще всего полифлерного характера, к которому серые горные кавказские пчелы приспособлены гораздо лучше.
Одним из механизмов приспособленности пчелиных семей разных пород пчел к различным условиям медосбора являются и особенности проявления роевого инстинкта. Например, семьи серых горных кавказских пчел в 3—5 раз реже приходят в роевое состояние, чем семьи среднерусских.
Чрезвычайная ройливость среднерусских пчел могла быть биологически обоснованной лишь в том случае, если после роевого периода, как это и было в сравнительно недалеком прошлом, наступал сильный устойчивый главный медосбор, который в достатке обеспечивал запасом корма и рои, и отроившиеся семьи. Эту гипотезу наглядно подтверждает тот факт, что как они сами, так и их материнская порода — темная европейская пчела не имеют конкурентов среди других пород по эффективности использования сравнительно позднего медосбора с вереска. Что же касается серых горных кавказских пчел, эволюционировавших в условиях более скудного и неустойчивого медосбора, то такая ройливость могла бы привести к гибели от голода значительное количество и роев, и отроившихся семей, не сумевших собрать после роения необходимые кормовые запасы. Очевидно, поэтому они так редко роятся, а, находясь в роевом состоянии, тут же переключаются в рабочее, как только наступает хотя бы слабый медосбор.
Вполне возможно также, что описанные выше различия в проявлении роевого инстинкта у этих двух пород предопределяются именно различиями в количестве пчел-разведчиц. Пчелиная семья, у которой их больше, даже находясь в роевом состоянии, эффективнее использует появившийся относительно слабый медосбор и тем самым скорее переключается из роевого состояния в рабочее. Об этом говорят также и данные Г. Д. Билаша, И. Н. Мадебейкина (1969), показавшие, что семьи краинских пчел, находясь в роевом состоянии, при наступлении относительно слабого медосбора довольно быстро переключаются в рабочее.
Очевидным и бесспорным по наглядности доказательством механизма приспособленности породы пчел к тому или иному типу медосбора является характер весеннего развития пчелиной семьи. Так Миллер (1915) указывал на тесную зависимость продуктивности пчелиной семьи от соответствия характера ее развития срокам наступления главного медосбора. Режим выращивания расплода пчелиными семьями, утверждают швейцарские селекционеры-пчеловоды, должен соответствовать раннелетнему, среднелетнему или позднелетнему главному медосбору, типичному для данной местности. Адам Керле (1956) показал, что семьи краинских пчел отличаются ранним и очень энергичным развитием, которое заканчивается также рано, к началу весеннего или раннелетнего медосбора, что и позволяет им эффективнее использовать именно этот тип медосбора. По данным этого же автора, весеннее развитие семей пчел итальянской породы начинается позже, продолжается гораздо дольше и заканчивается к середине лета, что позволяет им нарастить к этому сроку исключительно большую силу. В результате этого весенний и раннелетний медосбор они полностью используют для интенсивного выращивания расплода, практически не накапливая при этом никаких излишков меда. Таким образом, в местностях, где имеется только ранний главный медосбор, семьи итальянских пчел не только не накапливают излишков меда, который может быть отобран в качестве товарного, по иногда и не обеспечивают себя кормом. Вместе с тем в местностях со сравнительно поздним, сильным главным медосбором они не знают себе равных по продуктивности. Семьи краинских пчел, как и других пород, отличающихся ранним и интенсивным развитием, уступают в этих условиях по продуктивности итальянским пчелам по той простой причине, что ограничивают выращивание расплода во время раннего медосбора и в определенной степени изнашиваются в процессе его энергичного использования.
Семьи серых горных кавказских пчел также отличаются ранним весенним развитием. В наших опытах (Г. Д. Билаш, 1967) семьи этих пчел при равной силе с семьями среднерусских пчел на момент главной весенней ревизии (7,7 улочки на 12 мая) имели в это время печатного расплода на 50% больше, чем они. Однако и кавказская порода пчел не является однородной в этом отношении. Так, М. А. Лекишвили и А. Л. Хидешели (1958) показали, что у мегрельской популяции этой породы весеннее развитие пчелиных семей начинается и заканчивается раньше, чем у карталинской. Поэтому во время первого (раннего) медосбора мегрельские пчелы собирали больше меда, чем карталинские. Однако во время второго медосбора карталинские пчелы резко превосходили мегрельских по количеству собранного меда, так как выращивали к его началу больше пчел. В целом за сезон в этом случае карталинские пчелы также занимали первое место по продуктивности. Механизм, регулировавший в данном случае эффективность использования двух типов медосбора двумя популяциями пчел одной и той же породы, очень прост: при наступлении первого медосбора карталинские пчелы усиливали выращивание расплода, а мегрельские резко ограничивали.
В опытах Braun (1957) было убедительно показано, что пчелиные семьи линии «Нигра», выведенной на основе темных европейских пчел, начинают весеннее развитие поздно и наращивают достаточную силу лишь ко времени относительно позднего главного медосбора, а семьи краинских пчел рано и бурно развиваются весной и потому хорошо подходят для местностей с ранним главным медосбором.
В связи с вышеизложенным определенную роль в приспособленности пчелиных семей к тому или иному типу медосбора играет и их способность ограничивать выращивание расплода под влиянием медосбора той или иной силы. Так, Перрэ-Мезоннев (1929) отмечал, что с наступлением медосбора семьи пчел ведут себя по-разному: одни ограничивают вывод расплода, а другие, наоборот, используют собираемый мед на вывод «запоздавших» поколений пчел. Известно, что краинские пчелы ограничивают выращивание расплода при наступлении слабого медосбора. Вероятно, первым, кто отметил это, был Н. Некрасов (1907), писавший, что у них при наступлении медосбора откладка яиц быстро ограничивается. Эта же особенность неоднократно была отмечена и у серых горных кавказских пчел (К. Коношевич, П. Максимов, Bessonet, Г. Ф. Таранов и др.).
Нельзя исключить наличия и других возможно существующих механизмов приспособленности отдельных пород пчел к определенным условиям медосбора. Например, если допустить, что пчелы разных пород неодинаково эффективно используют нектар (разной концентрации и в разных количествах), выделяемый разными видами медоносных растений, то возникает гипотеза по поводу еще одного механизма такой приспособленности.
Л. Долгова (1928) показала, что медоносные растения различных видов отличаются друг от друга по оптимальным для посещения пчелами (а, следовательно, и выделения нектара) условиям облачности, температуре и влажности воздуха. Наряду с этим имеется не так уж мало наблюдений (В. Л. Трегубов, 1926, В. К. Рымашевский, 1948 и др.) о том, что преимущество кавказских пчел по медопродуктивности над другими породами пчел особенно ярко проявляется в засушливые годы.
Все вышеизложенное свидетельствует о важности проблемы породного районирования в пчеловодстве и необходимости проведения исследований по испытанию пчел разного происхождения в конкретных природно-климатических зонах.