Волосовидные придатки на плодах и семенах — наиболее широко распространенное анемохорное приспособление.
Оно свойственно представителям самых различных семейств. Всевозможные хохолки или «парашюты» из волосков чаще встречаются на плодах, чем на семенах, но и для семян они не представляют редкости.
Волоски на семенах, как правило, — одноклеточные образования, а на плодах состоят из многих клеток, расположенных в 2—3 ряда.
Общим свойством всех волосовидных придатков является их гигроскопичность. Только в сухом воздухе они расправляются и могут служить летательным аппаратом, при увлажнении волоски спадают и сразу утрачивают свойство парашюта. Такая гигроскопичность волосков имеет большое значение не только при полете зачатков, но и при освобождении их из коробочек и корзинок. Коробочки и корзинки, содержащие семена и плоды с волосками, раскрываются только в сухую погоду. Волоски в сухом воздухе расправляются, прежние вместилища становятся тесными для зачатков, которые образуют теперь рыхлую массу, возвышающуюся над краями коробочек или корзинок. В таком положении зачатки могут быть подхвачены порывами ветра.
Характер распределения волосков на поверхности зачатка, размеры волосков, их происхождение крайне разнообразны.
По происхождению можно выделить несколько категорий волосовидных образований: а) Выросты семенных оболочек (семена хлопчатника и некоторых видов кенафа), б) Выросты экзокарпа (плодики ветрениц), в) Выросты семеножек (семена ив и тополей), г) Выросты цветковых чешуй (перловники). д) Выросты оси колоска (вейники, тростники), е) Видоизмененный околоцветник (рогозы), ж) Видоизмененная чашечка (валерианы и, возможно, сложноцветные). Все многочисленные плоды с волосовидными парашютами из семейства сложноцветных мы не можем с достоверностью отнести ни к одной из перечисленных категорий, так как вопрос о природе хохолка сложноцветных до сих пор остается дискуссионным. Довольно широко распространено мнение, что хохолок сложноцветных представляет собою видоизмененную чашечку (Кассини, Гофмейстер, Лунд и др.). Иные авторы полагают, что чашечка приросла к завязи, так что хохолок — это лишь свободная окраина чашечки (Огюст де-Кандолль, Эндлихер). Наконец, третьи выдвигают предположение, что хохолок — трихомное образование (Варминг, Бухенау, Козо-Полянский). Очень подробно дискуссия этого вопроса изложена в монографии Смолла, в которой хохолку посвящена специальная глава. Мы не станем вдаваться в обсуждение различных гипотез о природе хохолка сложноцветных, так как происхождение волосков не определяет летных свойств зачатка, и поэтому с точки зрения экологической оно не столь существенно.
Аэродинамические свойства зачатка зависят от распределения волосков на его поверхности, положения хохолка относительно центра тяжести плода или семени, строения волосков и их размеров относительно размеров зачатка.
По положению волосков на зачатке мы будем различать три категории.
Волоски покрывают равномерно всю поверхность семени или плода
Зачатки этой категории сравнительно редки. Наиболее типичным примером служат семена хлопчатника (Gossypium) с длинными густыми волосками. Попутно отметим, что длина волосков у хлопчатника значительно возросла под влиянием культуры. Сплошным волосяным покровом снабжены также семена ряда видов кенафа (Hibiscus).
Из плодиков, равномерно покрытых волосками, можно назвать орешки ветреницы лесной и некоторых других видов ветрениц.
У ряда видов перловников цветковые чешуи нередко бывают снабжены длинными волосками. Особенно выделяется перловник неравночешуйный — обитатель сухих каменистых склонов гор Южного Закавказья и Средней Азии. Зерновки этого вида плотно одеты цветковыми чешуями, равномерно покрытыми длинными волосками. Волоски в несколько раз превышают ширину зерновки и почти равны ее длине.
Волоски сидят пучком у основания зачатка
Эта категория зачатков еще менее распространена, чем предыдущая. Волоски здесь могут быть самого различного происхождения, но они всегда намного превышают размеры плода или семени. Сами зачатки этого типа очень малы.
Назовем хорошо известные семена ив (Satix) и тополей (Populus), плоды рогозов (Турка) и вейников (Calamagrostis), плоды платана (Platanus orientalis).
По-видимому, к этой же категории зачатков можно отнести плоды пушицы (Eriophorum). Волоски развиваются здесь в основании плодов, но они сидят не пучком, а располагаются двумя продольными рядами, превышая длину плода в несколько раз.
У ивовых волоски развиваются на семяножке в самом основании семени. У осины (Poputus tremula), например, они втрое превышают семя. Как уже отмечалось выше, у рогозов околоцветник превращен в волоски, которые сильно разрастаются к моменту плодоношения. Зрелый плод рогоза широколистного несет на верхушке длинный носик, раза в три превышающий длину плода. У основания плода развивается очень длинная ножка, от которой отходят многочисленные волоски. Длина волосков достигает 10 мм, тогда как длина плода всего — 2—3 мм. Волоски у вейников представляют собой выросты оси колоска и превышают зерновку в 1,5—2 раза.
Удлиненные орешки платана несут у основания густой хохолок из волосков, которые по длине почти равны плодику (без столбика). В отличие от других зачатков этой категории, орешки платана слишком велики и массивны по сравнению с хохолком; очевидно, их нужно отнести к гемианемохорным зачаткам.
Волоски образуют хохолок на верхушке плода или семени
К этой категории относится значительное большинство зачатков с волосовидными придатками. Хохолки развиваются как на семенах, так и, в особенности, на верхушке плодов. Среди семян с хорошо развитыми хохолками можно назвать семена кипреев (Epilobium), ваточника (Aselepias), ластовня (Antitoxicum) и других.
Хохолки на плодах свойственны многим сложноцветным и представителям некоторых других семейств.
Размеры хохолков сильно варьируют. По характеру волосков различают простые хохолки и перистые. Перистые хохолки представляют более совершенный летательный аппарат, так как оказывают более сильное сопротивление воздушному потоку. Зачатки, снабженные на верхушке крупными перистыми хохолками, хорошо приспособлены к парящему полету, так как центр тяжести зачатка лежит ниже парашюта. Перистые хохолки встречаются у валерианы и таких родов из сложноцветных, как девясил (Inula), пазник (Achyrophorus), бодяк (Cirsium), кульбаба (Leontodon), горчак (Picris), козлобородник (Tragopogon) и многие другие.
Особенно устойчивое равновесие в воздухе сохраняют такие зачатки, у которых парашют сильно приподнят над центром тяжести. Это достигается наличием длинных выростов на верхушке плода, так называемых «носиков». Хохолок, таким образом, прикрепляется не к самой верхушке плода, а к носику, который иногда превышает даже длину семянки. Семянки с носиками довольно обычны среди сложноцветных; здесь можно назвать пазник, козлобородники, одуванчики, латуки и другие.
Размеры волосков, образующих хохолок или равномерно покрывающих зачатки, сильно варьируют как по абсолютным величинам, так и относительно размеров зачатка.
Хохолки из простых волосков (кошачья лапка — Antennaria; чертополох — Carduus; ястребинка — Hieracium, крестовник, ластовень) значительно превышают длину семянки, тогда как перистые хохолки почти равны длине семянки (пазник, кульбаба, козлобородник).
По аэродинамическим свойствам летательного приспособления плоды или семена с хохолками на верхушке больше других анемохорных зачатков сходны с настоящим парашютом.
Планирование, т. е. плавное опускание без вращения, достигается тем, что центр тяжести и центр давления оказываются на одной вертикали. Волоски на плодах козлобородника, одуванчика и многих других видов образуют конусы с вершиной внизу, т. е. обращенный парашют. Как указывает Мордухай-Болтовской, хохолки подобных зачатков можно назвать парашютом Кокинга с той лишь разницей, что они не жесткого типа, поэтому легко меняют свою форму. Изменчивость формы хохолков у анемохорных зачатков имеет важное приспособительное значение. При горизонтальных порывах ветра хохолки сплющиваются и обращаются в парус, благодаря чему зачатки уносятся вдаль. Когда ветер затихает, форма парашюта быстро восстанавливается, благодаря особого рода сцеплению волосков; таким образом, в спокойном воздухе падение зачатков замедляется и они снова планируют до новых порывов ветра.
Что касается выроста («носика»), благодаря которому хохолок поднимается над зачатком, то, по-видимому, он (вырост) не только создает более устойчивое равновесие зачатка в воздухе, но и способствует более энергичному отделению плода от цветоложа. Плод отрывается от цветоложа силой ветра, действующего сбоку на хохолок. При этом место прикрепления плода можно уподобить точке вращения тела. Из механики известно, что вращающий эффект силы зависит не только от величины силы, но и от расстояния между силой и точкой, вокруг которой тело вращается, т. е. от величины плеча силы. Носики, приподнимающие хохолок над точкой прикрепления зачатка, увеличивают, таким образом, плечо, а следовательно, и момент силы, отрывающей зачаток от цветоложа.
Однако самые детальные морфологические и аэродинамические исследования и описания летательных аппаратов плодов и семян еще ничего не говорят о целесообразности всех этих приспособлений. Для решения этого основного биологического вопроса необходимо изучить эффективность тех или иных приспособлений в действии и фактическое значение их в расселении видов.
Эффективность приспособлений и способов разноса зачатков должна оцениваться двояко: со стороны дальности и массовости рассеивания. Мы еще вернемся к вопросу об эффективности диссеминации, здесь же только отметим, что массовость рассеивания зачатков тем или иным способом обычно не учитывается, хотя она имеет первостепенное значение в расселении видов.
Итак, переходим к оценке эффективности парашютов из волосков и прежде всего с точки зрения дальности рассеивания снабженных ими зачатков. В литературе очень часто можно встретить утверждения о том, что на открытых пространствах, легко доступных ветру (степи, пустыни и т. п.), встречается очень много анемохоров, что они занимают верхние ярусы травостоя и зачатки их, снабженные различными летучками, массами уносятся ветром на очень далекие расстояния. Однако вслед за этими утверждениями, как правило, не приводится никаких фактических данных. Наши наблюдения над рассеиванием анемохорных зачатков, проведенные в Стрелецкой степи летом 1948 и 1949 гг., заставляют отнестись критически к обычным представлениям.
Прежде всего неверно, что анемохоры занимают всегда верхние ярусы травостоя. В числе наиболее характерных для плато видов Стрелецкой степи насчитывается 40 анемохоров (включая гемианемохоров). Они распределяются по ярусам следующим образом: первый ярус — 1; второй — 12; третий — 12; четвертый — 15.
Высота стеблей анемохорных видов, как правило, не превышает высоты основной массы травостоя (40—50 см).
По высоте стеблей анемохоры уступают баллистам. Так, для восьми видов баллистов, у которых измерялись стебли, установлены следующие цифры: наименьшая высота стеблей (в см) — 23,12; наибольшая — 114,72 и средняя — 64,96. Соответствующие цифры для 8 видов анемохоров: 29,64; 83,83 и 47,08 см. Если учесть, что сила ветра затухает сверху вниз, тем более в густом травостое, станет ясно, что незначительная высота стеблей анемохорных видов сильно снижает эффективность ветра в разносе их зачатков.
Рассеивание зачатков ветром происходит довольно постепенно. Даже вполне зрелые семянки с хорошо развитыми хохолками не уносятся сразу из раскрытых корзинок первым порывом ветра. Так, например, при очень сильном ветре нельзя было заметить быстрого обсеменения раскрытых корзинок горчака с вполне зрелыми семянками. Можно думать, что большую роль играет форма соплодия, степень его обтекаемости. Такой вывод напрашивается из наблюдения над обсеменением козлобородника восточного. Совершенно раскрытая корзинка его (как и других видов этого рода) со зрелыми семянками представляет геометрически правильный шар. В течение получаса такая шаровидная корзинка обдувалась довольно сильными порывами ветра, но семянки не облетали. Как только одна из семянок приподнялась над уровнем остальных, она сдулась ветром, а вслед за ней в течение одной минуты облетели и все остальные.
Постепенное рассеивание плодов наблюдалось нами у кульбабы шершаволистной. Было отмечено 10 вполне раскрытых корзинок со зрелыми семянками. Обсеменение их продолжалось 5 дней (с 9 по 14.VII), причем с некоторых корзинок семянки облетали постепенно, и каждый день можно было отметить уменьшение числа семянок в корзине. В других случаях корзинки теряли все семянки в течение одного дня — последнего дня наблюдений. В период наблюдений не было затишья; ветер достигал силы от 2 до 9 м/сек. Осадков почти не было. Сила ветра здесь, как и в дальнейшем, дается по сведениям метеостанции заповедника, где проводились наблюдения. В травостое сила ветра, конечно, значительно слабее.
Расстояния, на которые уносятся анемохорные зачатки, в сильнейшей степени определяются высотой плодоносящих стеблей. Если высота растения ниже уровня основной массы травостоя, тогда зачатки, даже с очень хорошо развитыми летучками, уносятся на ничтожные расстояния. В этом можно убедиться, наблюдая обсеменение лесной ветреницы. В Стрелецкой степи этот вид произрастает куртинами, достигающими в диаметре 1—2 м. Мелкие орешки его густо покрыты длинными тонкими извитыми волосками и опадают с цветоложа не единично, а большими «хлопьями». Эти хлопья, напоминающие рыхлые комочки ваты, так и остаются висеть или на стебле и листьях материнского растения, или очень близко на соседних растениях. Даже единичные плодики в большом количестве лежат на листьях ближайших растений. 5.VII зрелые орешки на 3 экземплярах ветреницы были окрашены в различные цвета (спиртовым раствором эозина, метиленовой синьки и генцианвиолета). Начало обсеменения окрашенных экземпляров отмечено через 2 дня. Окрашенные плодики, как одиночные, так и небольшими комочками, найдены были вокруг материнских растений на различных расстояниях от 1 до 15 см; наиболее удаленный орешек — на расстоянии 30 см. Еще через 2 дня, т. е. 9.VII в 15 часов, несмотря на то, что с утра все время дул сильный ветер, обсеменение окрашенных экземпляров оставалось без изменения.
На незначительные расстояния улетают и семена ластовня лекарственного, хотя они и снабжены прекрасно развитыми хохолками, в 5 раз превышающими по длине легкие плоские семена. Стебли у ластовня слабые, несколько полегающие. Плоды расположены на значительном протяжении и нижние из них находятся на высоте 13 и даже 10 см над уровнем почвы, а самые верхние — на высоте 52—61 см. Количество семян в листовке варьирует от 7 до 38, чаще от 14 до 21 и в среднем (из 100 подсчетов) — 18,7.
Семена уносятся ветром только тогда, когда они лежат в раскрытых плодах очень рыхло или даже висят по краю листовки, зацепившись хохолками. Но даже в этом случае ветер уносит семя не сразу, а долго еще (час-два и больше) теребит его. Вылетая из листовки, семена часто цепляются своими хохолками за материнские или соседние растения и, несмотря на сильный ветер, непрерывно колеблющий их, остаются подолгу на прежних местах. Приведем некоторые цифровые данные, характеризующие обсеменение ластовня.
19.VII (1948) — плодоносящее растение с одной раскрытой листовкой (на высоте 25 см), из которой вылетело 6 семян. Из них 3 семени повисли хохолками на материнском растении, а 3 других — на соседних на расстоянии 15—17 см и на высоте 16—17 см, т. е. ниже уровня плода. Спустя 4 дня на этом же растении одна листовка обсеменилась полностью, другая только начала обсеменяться. На расстоянии 50 см от растения в травостое найдено 29 семян. (Других экземпляров этого вида поблизости не было.)
26.VII — 4 экземпляра с обсеменяющимися плодами. На самих растениях и рядом с ними множество семян с распушенными хохолками, а иногда одни хохолки, оторванные от семян; расстояние отлета семян или хохолков — 10—30 см. Через сутки одно из наблюдавшихся растений, несмотря на сильный ветер, сохранило все семена в таком же положении, как и накануне. На расстоянии 50 см обнаружена группа семян и единичные — на расстоянии 1—2 м.
8.VIII — 2 обсеменяющихся экземпляра. На них 1 листовка пустая, в 2 других сохранилось 18 семян. На расстоянии 30—40 см от растений найдено 48 семян; 90—100 см — 3 семени. Сила ветра 7.VIII достигала 20 м/сек, а 8.VIII — 9 м/сек.
Дальнейшие наши наблюдения над ластовнем дали такие же результаты. Они позволяют заключить, что основная масса его семян остается поблизости от материнских растений. Наиболее дальний занос единичных семян достигал 7,5 и 9 м. Конечно, часть семян улетает и на более далекие расстояния, но надо учесть, что дальше всех уносятся щуплые или недоразвитые семена, которые меньше всего могут обеспечить расселение вида.
У анемохорных растений с более высоким стеблем зачатки рассеиваются на большие дистанции. Так, у крестовника Якова (высота 65 см) единичные семянки даже при слабом ветре улетают на расстояние до 3 м; у козлобородника восточного с высотой стебля в 54 см некоторые семянки уносятся на 1—1,8 м.
Как известно, у некоторых сложноцветных хохолки очень легко отваливаются, так что летящая семянка, натолкнувшись на какое-либо препятствие, почти всегда опадает, а хохолок либо остается висеть, зацепившись за что-нибудь, либо уносится ветром. В огромном большинстве случаев хохолки, парящие высоко в воздухе и исчезающие из виду, не несут при себе семянок.
Наблюдая обсеменение у чертополоха, можно заметить, что иногда даже из корзинки вылетают одни лишь хохолки без семянок. Вблизи одного плодоносящего растения мы обнаружили на поверхности почвы 14 семянок с хохолками и 88 одних лишь хохолков, лишенных семянок.
Расстояния, на которые уносятся семянки чертополоха, измеряются немногими метрами. По крайней мере, такой вывод можно сделать на основании немногих наших наблюдений. При довольно сильных порывах ветра семянки вылетали из корзинки (на высоте 70 см) и через некоторое время оседали в травостое на расстояниях 0,8; 0,9; 2,3 и 4,1 м от материнского растения. В другом случае из корзинки на высоте в 90 см семянки улетали на 4,5 или (единичная) на 9,4 м. По-видимому, семянки Carduus настолько тяжелы, что несмотря на огромный, сравнительно, хохолок, даже при сильном ветре они летят низко над землей, значительно ниже высоты растения, постепенно снижаясь. При очень заметном ветре с высоты корзинки пускались одновременно свободный хохолок и семянка с хохолком. Хохолок очень быстра обгоняет семянку, поднимается ввысь и исчезает из виду, а хохолок с семянкой, пролетев 1—2 м, начинает снижаться и оседает на расстоянии 5—6 м от материнского растения.
Некоторые интересные цифровые данные, характеризующие распространение плодов осота, приводит Лещенко (1926). Две доски площадью в 7 кв. м каждая были смазаны клеем и положены на землю на расстоянии в 85 и 850 м от очагов осота. Учет уловленных досками семянок производился 3 раза в сутки в течение 6 дней. В этот период (с 14 по 20.VII) ветер достигал силы от 1 до 6 баллов.
На расстоянии в 85 м всего обнаружено на доске 400 семянок. На расстоянии 850 м от очага за первые 4 дня на доске не обнаружено ни одного зачатка, и лишь в последние два дня прилетело 17 семянок.
Наблюдения Лещенко показали, что ночью, а также днем при ветре не больше одного балла лёта зачатков осота не происходит.
У древесных пород семена, снабженные хохолками, способны уноситься на более далекие расстояния, чем зачатки травянистых видов, что связано с высотой расположения зачатков на материнском растении. По наблюдениям Брюна (1939), единичные сеянцы осины произрастали на расстоянии 60 и даже 450 м от семенников.
Нестеров (1950) указывает, что семена осины обильно налетают на лесосеки даже на расстояние 1—2 км. Напомним, однако, хорошо знакомую всем картину, когда огромное количество семян тополей сплошным покровом лежит на поверхности почвы неподалеку от крон деревьев. В условиях города, где почва, как правило, лишена травяного покрова, можно часто наблюдать, как порывы ветра перегоняют семена по поверхности почвы или поднимают их в воздух и уносят на расстояния в несколько метров или десятков метров. Надо полагать, что перенос семян, опавших на почву с более или менее густым травяным покровом, значительно менее эффективен. Семена ив, произрастающих по берегам водоемов, попадают иногда в воду и в этих случаях могут переноситься ветром по поверхности воды, но такое явление должно рассматриваться как анемогидрохория.
Оценивая эффективность ветра в разносе зачатков с хохолками, необходимо учитывать высокую гигроскопичность хохолков. Находясь некоторое время в воздухе, они конденсируют на себе влагу, слипаются при этом и утрачивают свойство парашютов. Это относится прежде всего к хохолкам сложноцветных.
Семена с летучками из волосков редки у древесных пород. В нашей природе они свойственны только ивовым. По-видимому, для деревьев, образующих более или менее густые насаждения, опушенные зачатки мало целесообразны, так как они будут массами задерживаться самими кронами. На уровне нескольких метров, а тем более десятков метров над землей более эффективны крыловидные летательные приспособления. И, действительно, огромное большинство анемохорных зачатков древесных пород относится к этой категории.