Те явления, которые называют «борьбой за существование», имеют в своей основе экологическую природу, т. е. взаимоотношения организмов и среды.
Если взять каждый отдельный факт из области борьбы за существование, например, угнетенность отдельных деревьев в насаждении, угнетенность подроста под пологом леса и т. п., то все они, отдельно взятые, будут иметь экологическую природу, т. е. могут быть объяснены, с одной стороны, экологическими свойствами древесных пород, а с другой — изменениями в качественном составе и напряженности экологических факторов — света, тепла, влаги и т. д. Так, угнетенность подроста сосны, появившегося под сомкнутым пологом материнского насаждения, объясняется светолюбием сосны, недостатком света под пологом леса, недостатком влаги и питательных веществ в почве для подроста. Удовлетворительный рост можжевельника под пологом того же соснового насаждения объясняется его теневыносливостью, менее высокой требовательностью к влаге и минеральной пище. Но если выйти за пределы отдельных фактов и взять их группу, конкретную биологическую» цепь (ряд), например, смену березняков или осинников ельниками, то здесь перед нами выступит, кроме простых экологических связей; на которые можно расчленить явление, также и некоторая общая связь, не укладывающаяся в понятие экологических взаимоотношений, в узком смысле этого слова. Существо этой связи, которое прежде всего и следует отнести к «борьбе за существование», определяется не только усложнением экологических взаимоотношений, но и неодинаковыми биологическими свойствами древесных пород, отражающимися в той или иной мере на их судьбе в процессе роста и развития насаждения. К этим свойствам относятся присущие данному виду наследственные черты быстроты роста, долговечности, плодоношения, способности давать пестрые популяции и другие биологические (не экологические) свойства.
Поясним оказанное примером. Взаимоотношения ели и березы определяются прежде всего светолюбием этих пород, их световой экологией, а также отношением их к питательным веществам почвы, к увлажнению и другими экологическими особенностями как самих древесных пород, так и окружающей их среды. Если нет излишней густоты древостоя, например, в разомкнутых насаждениях, то эти породы сосуществуют более или менее мирно; в сомкнутом же насаждении они вынуждены конкурировать, потому что для беспрепятственного развития отдельных деревьев здесь не хватает пространства. Так как теневыносливая ель затеняет среду, то исход борьбы слагается не в пользу светолюбивой березы. Но это происходит не сразу, а в течение смены поколений. В начальной стадии жизни смешанного березово-елового насаждения, в молодняке и жердняке, береза пользуется верхним освещением. Лишь последующее поколение березы, появляющееся в виде подроста в окнах полога, будет угнетено елью и вытеснено более или менее целиком.
Но, как уже было отмечено, ход взаимоотношений определяется не только световой экологией. На более бедных и сухих или, наоборот, заболоченных почвах ель уменьшает свою производительность и жизнестойкость в силу ее большой требовательности к почве и влаге. Совершенно естественно, что взаимоотношения ели и березы слагаются здесь иначе, в отдельных случаях они могут закончиться и вытеснением ели березой (последняя менее требовательна к почве и увлажнению). Преимуществом березы (бородавчатой) является ее способность охлестывать соседние деревья, причем из всех возможных соседей особенно страдает ель.
Упомянутые усложнения экологических взаимоотношений являются специфическими для борьбы за существование, как особой категории взаимоотношений, возникающей лишь в обстановке сомкнутых древостоев, тесного соседства, контакта разных видов (пород).
Но сказанное о борьбе за существование ели и березы было бы в той или иной мере исчерпывающим, если бы существо взаимоотношений древесных пород можно было свести к одним экологическим взаимоотношениям. На самом деле эти взаимоотношения еще
сложнее. По своим биологическим свойствам береза—порода быстрорастущая и при одновременном поселении с елью обгоняет последнюю в росте и угнетает ее даже на лучших для ели почвах. Победа ели над березой осуществляется впоследствии, прежде всего в силу присущего березе биологического свойства—недолговечности; береза выпадает из насаждения в 100—150 лет, и только после этого более долговечная ель, живущая до 200—300 лет, овладевает местообитанием безраздельно. Равным образом и в борьбе за оголяемые пространства береза имеет преимущества, вытекающие прежде всего из биологических (а не одних только экологических) свойств — малый вес и аэродинамические особенности ее семян, обусловливающие дальность их полета, частое и обильное плодоношение, устойчивость против заморозков и другие свойства, позволяющие березе заселять пустыри и прогалины раньше и быстрее ели.
Так как экологические связи двусторонни, т. е. растение влияет на среду, а среда в свою очередь влияет на растение, то в лесу мы всюду наблюдаем, как древесные породы попадают во власть ими же самими или другими породами измененной среды. Эти вторичные изменения среды могут сплошь и рядом определить в одних случаях — господство, в других — подчинение, в третьих — более или менее гармоническое сосуществование древесных пород благодаря не только экологическим, но и всем вообще биологическим особенностям разных пород, в частности — быстроте роста, долговечности, видовым особенностям прохождения стадий развития и т. п. и т. д.
Следовательно, нельзя ограничивать представления о взаимоотношениях между породами представлениями об экологических связях. Эти взаимоотношения гораздо шире и сложнее.