Непосредственное влияние на состав и продуктивность лесных насаждений оказывают свойства почв, включая характер почвообразующих и подстилающих горных пород, глубину залегания и характер грунтовых вод, что в совокупности в лесоводственной литературе часто называют почвенно-грунтовыми условиями. В термине «почвенно-грунтовые» условия нет обоснованной необходимости, поскольку в наименование почвы входит не только генетический тип, подтип и вид почвы, но также характеристика механического состава и почвообразующей породы. Если почва развивается на двучленных наносах, то указывают также наименование подстилающей породы.
В благоприятных климатических условиях для данной древесной породы ее продуктивность зависит исключительно от почвенных условий. На краях климатического ареала распространения данной древесной породы она легче переносит неблагоприятные климатические условия на почвах с лучшими лесорастительными свойствами. Например, на более богатых кальцием материнских породах широколиственные породы выходят за северную границу ареала своего сплошного распространения, образуя языки и острова, вклинивающиеся в зону сплошного распространения хвойно-моховых лесов.
На почвах с благоприятными лесорастительными свойствами древесные породы более устойчивы против повреждения вредителями из мира грибов и насекомых. Поврежденные деревья легче восстанавливают свою жизнедеятельность в благоприятных почвенных условиях.
Для успешного ведения лесного хозяйства исключительно большое значение имеет всестороннее знание как свойств почв, так и требований, предъявляемых различными древесными породами к лесорастительным условиям. Из почвы древесная растительность черпает необходимые ей элементы питания и влагу. Успешное развитие древесной растительности возможно лишь на тех почвах, которые обеспечивают полное и непрерывное снабжение их всеми необходимыми элементами питания и влагой, находящимися в состоянии, доступном для древесных пород. Кроме того, необходима достаточная аэрация почвы, обеспечивающая приток кислорода и удаление образующейся углекислоты, а также отсутствие в почве соединений, которые могут неблагоприятно влиять на рост древесных пород.
Прямое взаимодействие высших растений с почвой, в том числе древесных пород, осуществляется через их корневые системы. Корневыми системами они поглощают из почвы воду и элементы питания, а затем переносят их от точек поглощения в надземную часть. Согласно новейшим исследованиям, проведенным с меченным углеродом (С14), в корнях растений протекают также процессы синтеза ряда органических соединений. Этот синтез осуществляется как в результате притока в корни углеводов, образованных в листьях путем фотосинтеза, так и путем синтеза сложных органических соединений в корневой системе непосредственно из углерода бикарбонатов почвы (Ю. Стоклаза, 1929).
Корни, кроме того, служат для механического укрепления растений в почве, что имеет особенно большое значение для древесных пород. Укрепление должно быть достаточным для поддержания стволов деревьев в вертикальном положении даже при сильном ветре.
Большое значение имеет объем корнеобитаемого слоя почвы, из которого древесные породы могут черпать элементы питания и влагу. При близком залегании плотных, трудно проницаемых для корней горных пород сокращается мощность корнеобитаемого слоя, т. е. объем почвы, из которого древесные породы могут брать элементы питания и воду, а следовательно, ухудшаются условия роста. Кроме того, в этих условиях возрастает ветровальность, так как менее глубокое укоренение древесных пород ослабляет их устойчивость против ветра.
Чем мощнее корнеобитаемый слой, тем больше объем почвы, из которого корни древесных пород могут извлекать элементы питания и влагу. Поэтому при прочих равных условиях при более мощном корнеобитаемом слое древесные породы находят более благоприятную почвенную среду для успешного развития.
В горных условиях встречаются высокоствольные леса высоких бонитетов на маломощных почвах, подстилаемых на небольшой глубине плотными, но трещиноватыми горными породами. В этих условиях корневые системы деревьев проникают в плотные слои по трещинам, что обеспечивает достаточно прочное механическое укрепление, снабжение элементами питания и влагой. Проникая в мелкие трещины и разрастаясь там, корни древесных пород в силу тургора расширяют трещины, способствуя таким образом биофизическому разрыхлению плотных горных пород, их превращению в обломочные породы.
Корни многих древесных пород обладают высокой пластичностью, т. е. способностью изменять свое строение в зависимости от почвенных условий местообитания. В этом отношении весьма показательна сосна. В благоприятных почвенных условиях сосна образует глубокую и мощную корневую систему, со стержневым корнем, проникающим в почву на 2—3 м. На мощных кварцевых песках, бедных элементами питания, и при глубоком залегании грунтовых вод корневая система сосны приобретает поверхностное строение. В этих условиях не образуется стержневого корня, а получают сильное развитие поверхностные боковые корни. Развитие корневой системы сосны уменьшается и по мере перехода к сфагновым болотам. Близкое залегание грунтовых вод также приводит к сокращению развития корневой системы в глубину и уменьшению мощности корнеобитаемого слоя. Сокращение мощности корнеобитаемого слоя во всех описанных случаях приводит к снижению класса бонитета.
Особенно сильное горизонтальное развитие корневых систем сосны наблюдается в условиях засушливого климата. В этом отношении показательны раскопки корневых систем сосны, произведенные Л. П. Брысовой в Урдинских песках (Зап. Казахстан), где выпадает только 240 мм осадков в год.
Культуры сосны имеют островной характер, они приурочены к западинам мезорельефа. Раскопки показали, что горизонтальные корни сосны располагаются совсем близко к поверхности почвы, поднимаются вверх по склонам западины, а в некоторых случаях переваливают через бугор и спускаются в соседнюю западину. Подобное горизонтальное разрастание корней способствует возможно полному использованию влаги атмосферных осадков, а в условиях полупустыни — влаги, получаемой в процессе конденсации.
Горизонтальное развитие корневых систем сосны на засушливых Урдинских песках (по А. Г. Гаелю)
Пластичность корневой системы наблюдается и у дуба. В наиболее благоприятных почвенных условиях местообитания, на темно-серых лесных суглинистых почвах дуб образует мощную и глубокую корневую систему. Стержневой корень проникает в почву на 4—5 м, а иногда и более. На песчаных почвах, подстилаемых суглинком на глубине 1,5—2 м, дуб образует менее глубокую корневую систему; корни его сильно ветвятся в суглинке. Более полное использование элементов питания и влаги почвенной толщи достигается образованием вертикальных корней (якорей), отходящих от мощных горизонтальных корней. Еще менее глубокой корневой системой обладает так называемый «боровой дуб», растущий на более мощных песках. Как было показано исследованиями Л. Г. Богашовой, дуб в этих условиях образует очень разветвленную поверхностную корневую систему, приспособленную к наиболее полному использованию влаги атмосферных осадков, выпадающих на поверхность почвы, и элементов питания, освобождаемых из лесной подстилки. Несмотря на все это, бонитет дуба в описываемых условиях местообитания не поднимается выше IV класса.
В обычных условиях произрастания (влажных и сырых) ель имеет поверхностную корневую систему. Исследование культур ели на северных черноземах (Моховое, Орловской обл.), проведенное И. М. Розановой, показало, что в этих условиях ель образовала глубокий стержневой корень. Из сказанного видно, какое большое влияние на строение корневой системы древесных пород оказывает почва.
В поглощении из почвы воды и элементов питания принимают участие не все корни, а лишь ограниченная часть их, а именно: растущие окончания корней, еще не покрытые пробковым слоем, и корневые волоски, развитые на поверхности этой части корней. В неблагоприятных условиях поверхность корней быстрее покрывается пробковым слоем, резко сокращается количество корневых волосков, что приводит к уменьшению площади поглощения корнями из почвы элементов питания и влаги.
Существенное влияние на развитие корней древесных пород оказывает аэрация почвы. Во влиянии аэрации на рост и развитие корней древесных пород можно выделить три стороны:
- содержание в почвенном воздухе кислорода;
- содержание углекислоты;
- содержание побочных продуктов анаэробного разложения мертвых растительных и животных остатков (сероводорода, метана, водорода и т. д.).
Если в почвенном воздухе находится менее 9—12% кислорода, большинство растений испытывает угнетение. Исключение представляет черная ольха, обладающая способностью расти при очень низком содержании в почвенном воздухе кислорода. Высокое содержание в почвенном воздухе углекислоты также оказывает отрицательное влияние. Наилучшие условия имеют место, когда содержание СО2 в почвенном воздухе не превышает 1% (объемного). Резко отрицательное влияние на большинство растений оказывает присутствие в почвенном воздухе сероводорода. Имеется лишь небольшое число растений, способных переносить значительную концентрацию сероводорода (черная ольха, таволга, болотные мхи и др.).
В почве, обладающей достаточной аэрацией, имеются условия для развития сильно разветвленной корневой системы. При недостаточной аэрации рост корней в длину и их ветвление сокращаются, мелкие корешки не образуются или быстро отмирают, создается система толстых (малодеятельных), коротких и слабо разветвленных корней, что неизбежно отражается на развитии всего растения.
Отрицательное влияние на строение корневых систем оказывает также недостаток в почве физиологически доступной влаги, присутствие токсических соединений и другие неблагоприятные свойства почвы, которые в конечном итоге приводят к сокращению поглощающих корней, а следовательно, еще большему ухудшению условий для развития и роста древесных пород.
На жизнедеятельность корневых систем лесообразующих пород существенное влияние оказывает глубина и продолжительность промерзания почвы, ее температура в период оттаивания. Влияние этих условий еще недостаточно изучено. Можно сказать, что для развития корней необходимо, чтобы температура почвы была выше 0°. Интенсивный рост корней наступает при температуре почвы выше +5°. Следует учитывать, что многие лесные растения обладают подснежным развитием. Лещина цветет еще до схода снежного покрова.
Потребность корневых систем в углеводах, необходимых для построения новых клеток растущих корней, синтеза ряда сложных органических соединений, а также использования углеводов в качестве энергетического материала для дыхания и других жизненных процессов, не может быть полностью удовлетворена только бикарбонатами почвы. Поэтому успешное развитие корневых систем может осуществляться лишь при достаточно благоприятных условиях для синтеза углеводов листвой дерева. Имеется двусторонняя зависимость между деятельностью ассимиляционного аппарата, сосредоточенного в кроне дерева, и корневой системой. Недостаточный размер синтеза углеводов в надземной части ограничивает приток углеводов в корневую систему, что приводит к ослаблению роста и жизнедеятельности корневой системы, а следовательно, ослабляет поступление в растение влаги и элементов питания.
Различные лесообразующие древесные породы поглощают из почвы различное количество влаги. При рассмотрении этого вопроса следует учитывать не только непосредственный расход влаги на транспирацию и синтез органического вещества, но также задержание части атмосферных осадков кронами деревьев и травяно-моховым покровом, а также испарение задержанных осадков с их поверхности.
А. А. Молчанов приводит следующие данные о задержании кронами 65-летних деревьев осадков в процентах от их годового количества.
| Крона деревьев | ели | сосны | дуба | березы | осины |
| Осадки в % | 37 | 21 | 18 | 12 | 11 |
На эту величину влияет возраст и полнота насаждения, наличие подлеска, степень развития крон (приводимые числа имеют приблизительное значение). В таблице показан расход влаги на транспирацию различными типами насаждений.
Расход влаги на транспирацию и испарение различными типами насаждений (по данным А. А. Молчанова)
| Тип насаждения | Расход влаги, мм | |||
| на транспирацию | на испарение с напочвенного покрова | задержано кронами | всего | |
| Сосняк мшистый | 173 | 79 | 80 | 332 |
| Сосняк брусничный | 195 | 83 | 86 | 364 |
| Сосняк черничный | 217 | 121 | 90 | 428 |
| Сосняк долгомошный | 165 | 190 | 86 | 441 |
| Сосняк сфагновый | 119 | 227 | 80 | 426 |
| Ельник брусничный | 225 | 86 | 70 | 381 |
| Ельник черничный | 297 | 55 | 121 | 473 |
| Березняк черничный | 300 | 55 | 100 | 455 |
У сосняков расход на транспирацию колеблется от 119 мм в сосняке сфагновом, до 217 мм в сосняке черничном. Поскольку наиболее высокой продуктивностью из числа изученных обладает сосняк брусничный, транспирационный расход для успешного роста упомянутых сосняков может быть принят в среднем около 200 мм. Обладающие более высоким классом бонитета сосняки лещиновые, липняковые и дубовые, имеющие сложное строение, расходуют на транспирацию больше влаги
Расход влаги на транспирацию ельниками еще выше (225 и 297 мм). В другом месте А. А. Молчанов приводит для ельника чистого расход влаги на транспирацию за вегетационный период еще более высокий (368 мм). Причины этого расхождения Молчановым не объяснены.
Приведенные числа показывают размер расхода на транспирацию влаги, содержащейся в почве. Если же расход сопоставлять с количеством выпадающих атмосферных осадков, то надо принимать во внимание количество влаги, задержанной кронами и напочвенным покровом, испарившейся с их поверхности. Заслуживают внимания значительные различия в задержании влаги напочвенным покровом. Особенно выделяется способностью сильно задерживать влагу покров из сфагновых мхов (227 мм). Значительно меньше задерживающее влияние покрова из зеленых мхов, брусники, лишайников (около 80 мм), еще меньше при мертвом покрове (63 мм).
Необъясненным осталось большое расхождение в задерживающем влиянии покрова из черники в сосняке (121 мм) с одной стороны, ельнике и березняке (55 мм) — с другой. Можно думать, что это обусловлено неодинаковой степенью покрытия.
Общий расход влаги сосняком и ельником брусничными составляет несколько меньше 400 мм (соответственно 364 и 381 мм), а в более увлажненных условиях, начиная с сосняка и ельника черничника, более 400 мм.
А. А. Молчанов обращает внимание на зависимость величины расхода влаги на транспирацию от запаса влаги в почве.
| Запас влаги в почве в слое 100 см в мм | 60 | 100 | 140 | 180 | 220 | 260 | 300 | 380 |
| Расход на транспирацию древостоем в мм | 184 | 200 | 220 | 225 | 210 | 195 | 155 | 126 |
Таким образом, наибольший расход влаги на транспирацию был найден при некотором среднем (180 мм) содержании воды в почве. Следует отметить, что не совсем ясна методика осуществления этого эксперимента. Неясно, в какой мере, удалось обеспечить изменение запаса поды в почве при равенстве прочих условий.
По исследованиям П. Б. Раскатова, в Воронежском заповеднике в жаркую и ясную летнюю погоду 1 га дубово-ясеневого леса в возрасте 25 лет расходует на транспирацию 26 т/га, или 2,6 мм воды в день. Расход воды подлеском составляет около 0,2 мм, или 7% от общего расхода на транспирацию всем насаждением. Согласно этим данным расход воды подлеском составляет очень небольшую величину по сравнению с расходом всем насаждением. Отсюда следует, что в условиях широколиственного леса подлесок не приводит к существенному понижению содержания в почве воды.
Между интенсивностью транспирации и температурой воздуха имеется прямая зависимость: чем выше температура воздуха, тем больше расход влаги на транспирацию. Поэтому рассмотренное выше 25-лстнее дубово-ясеневое насаждение в менее жаркие и ясные дни расходует соответственно меньше влаги на транспирацию.
Другие данные, полученные для более южных широт (Харьковская и Волгоградская обл.), а следовательно, в условиях более высоких летних температур, показали больший расход, влаги на транспирацию: в среднем за 5 летних месяцев (май—октябрь) за сутки 3,5—3,7 мм с колебанием по отдельным годам: от 2,9 до 4,2 мм в сутки. Общий расход на транспирацию за эти пять месяцев составлял в среднем 536—566 мм. Понятно, что он возможен лишь в условиях достаточного содержания влаги в почве.
Произведенный в Велико-Анадольском лесничестве (Донецкая обл.) опыт подсчета расхода воды лесом за вегетационный период дал для 25-летних насаждений клена и ясеня близкие величины — 244 и 262 мм, в среднем около 250 мм. Подобная величина расхода на транспирацию превышала количество выпавших за летний период осадков (около 200 мм). Если учесть, расход на испарение воды, задержанной на кронах деревьев (60 мм) и на поверхности лесной подстилки (57 мм), то общий расход приблизится к количеству осадков, выпадающих за год. (380 мм).
Необходимо учитывать, что в возрасте 25 лет лес расходует на транспирацию наибольшее количество влаги, а в дальнейшем ее расход постепенно сокращается. Исследования Л. А. Иванова, А. А. Молчанова и других показали, что существует прямая зависимость между массой листвы (хвои) и расходом воды на транспирацию. Наибольший вес листвы (хвои), а следовательно, и наибольший расход влаги на испарение имеет место в сосновых насаждениях в возрасте жердняка, т. е. в 20—40 лет. Исследования проведены в Прокудином бору Московской обл.
К расходу влаги на транспирацию древостоем следует прибавлять задержание атмосферных осадков кронами деревьев, испарение с поверхности крон и напочвенного покрова. Произведенный А. А. Молчановым суммарный учет расхода влаги сосняком брусничным показал, что во все возрастные периоды, за исключением жердняка, поступление атмосферных осадков превышает суммарный расход влаги сосновым лесом. В возрасте жердняка расход влаги на 35 мм больше ее поступления с атмосферными осадками. Если в первом классе возраста (1—20 лет) может иметь место некоторое накопление в почве влаги, частью расходуемой на внутрипочвенный сток, то во втором классе возраста (21—40 лет) возникает недостаток влаги, особенно резкий в годы с пониженным выпадением атмосферных осадков. Именно в этот возрастной период нередко наблюдается усыхание сосновых насаждений. В последующие годы расход влаги насаждением сокращается, что приводит к образованию некоторого избытка влаги, уходящего на внутрипочвенный сток.
Исходя из положения о существовании прямой связи между расходом влаги на транспирацию и массой листвы (хвои) с одной стороны, и зависимостью между массой листвы и величиной годичного текущего прироста древостоя — с другой, А. А. Молчанов делает вывод о существовании определенной зависимости между величиной годичного текущего прироста и расходом на транспирацию. По размеру текущего годичного прироста древостоя можно судить с некоторым приближением о размере расхода влаги на транспирацию.
Как известно, не вся содержащаяся в почве вода может быть использована лесом. Часть воды почва удерживает настолько прочно, что она недоступна для корневых систем растений, в том числе древесных и кустарниковых пород. Различные древесные породы обладают неодинаковой способностью извлекать влагу из почвы. Это зависит не только от мощности и строения корневой системы, но и от способности корневых систем брать из почвы физически связанную воду, преодолевая ее притяжение почвенными частицами.
Еще исследованиями С. Богданова (1889) было показано, что сельскохозяйственные растения могут успешно развиваться лишь при содержании в почве влаги выше, чем двойная или по крайней мере полуторная максимальная гигроскопическая влага. Если влажность почвы опускается ниже этой величины, то растения страдают и даже гибнут из-за недостатка усвояемой влаги. По-видимому, влага, соответствующая полуторной максимальной гигроскопической, настолько прочно удерживается частицами почвы, что не может быть использована корневыми системами сельскохозяйственных растений.
В дальнейшем были предприняты многие исследования в целях уточнения предела влажности, доступной сельскохозяйственным растениям. Были найдены значительные колебания в величине коэффициента, на который следует помножить данные о максимальной гигроскопической. Так, Н. В. Лобанов нашел пределы колебаний коэффициента от 1,5 до 3,5. Гидрометеослужба СССР рекомендует общий коэффициент 1,34. Заслуживает внимания вывод Д. В. Федоровского о колебании рассматриваемого коэффициента от видового состава растений и фаз развития.
Эти данные, полученные для сельскохозяйственных растений, не могут быть без проверки перенесены на древесные и кустарниковые породы. Однако вопрос о величине коэффициента завядания для древесных и кустарниковых пород остается до сего времени неразработанным. Единственная попытка экспериментального установления их для древесных пород принадлежит С. Храмову и относится к 1892 г. Объектом исследования был супесчаный чернозем. В качестве опытных растений были взяты двухлетки дуба, ясеня, клена, ильма. Опыт был проведен в цветочных горшках емкостью около 14 кг чернозема. Усыхание сеянцев было обнаружено, когда влажность верхнего рыхлого слоя почвы упала до 6%, среднего плотного до 10% (оба слоя не содержали корней), а в корнеобитаемом нижнем слое средняя влажность почвы в процентах для определенных пород достигла:
- ильмовых — 6,02
- ясеня — 15,47
- дуба — 14,61
- клена — 14,82
Обобщая эти данные, можно принять, что влажность завядания исследованных пород на супесчаном черноземе равняется 15%. Это примерно соответствует двойной максимальной гигроскопической. К сожалению, совсем отсутствуют данные о коэффициенте завядания для хвойных пород, в частности сосны. Необходимо проведение работ по более обстоятельному исследованию коэффициента завядания древесных растений.
С. И. Долгов во влиянии иссушения почвы на развитие растений предлагает различать следующие три фазы:
- При изменении влажности почвы от наибольшей (или полной) до наименьшей (или полевой) влагоемкости имеет место повышенный расход влаги на транспирацию.
- При изменении влажности почвы от наименьшей влагоемкости до влажности устойчивого завядания происходит быстрое снижение транспирации и сокращение прироста.
- При влажности завядания и еще более низкой влажности расход влаги на транспирацию доходит до чрезвычайно малых величин вследствие прочного удержания почвой остающейся влаги.
Известный интерес представляет работа Е. Я. Шефер-Сафоновой, исследовавшей влияние различной влажности почвы на рост однолетних сеянцев древесных пород. Опыт был поставлен в вегетационных сосудах с черноземной почвой. Результаты получены следующие.
Наиболее засухоустойчивый лох лучше всего развивался при влажности почвы, равной 40% от полной влагоемкости. При таком уровне влажности лох давал наибольший прирост в высоту и его сеянцы достигали наибольшего веса. Более влаголюбивые вяз, карагач и белая акация лучше всего развивались при влажности почвы, равной 60% от полной влагоемкости, а ясень, береза, клен ясенелистный — при 80%. Наибольший расход влаги на транспирацию имел место при оптимальной для каждой породы влажности.
Следует заметить, что с возрастом древесных пород их способность использовать влагу почвы может существенно изменяться. Поэтому данные об отношении к влажности почвы, полученные С. Храмовым и Е. Я. Шефер-Сафоновой для однолетних и двухлетних сеянцев, нельзя без проверки непосредственно переносить даже на молодняки и жердняки, не говоря уже о спелых древостоях. Необходимы исследования хотя бы в 10—15-летних насаждениях.