Корневая система высших растений представляет собой большую массу с огромной поверхностью. Подсчитано, что одно растение озимой ржи четырехмесячного возраста имеет общую длину корня (без корневых волосков) 623 км.
Вся эта огромная масса корней сосредоточена главным образом в поверхностном (до 25 см) слое почвы.
В процессе жизнедеятельности растения через корневую систему выделяют в почву различные вещества: минеральные соли, содержащие фосфор, кальций, натрий, и органические соединения — сахара, органические кислоты, аминокислоты, витамины, ростовые вещества, ферменты. Все эти вещества потребляются микроорганизмами и не могут не влиять на их развитие и состав.
И действительно вокруг корней растений концентрируется огромное количество микробов; их здесь во много раз больше, чем в почве, лишенной корней.
Кроме корневых выделений, микроорганизмы используют для питания отмершие корни, корневые волоски и постоянно обновляющиеся их части — слущивающиеся клетки корневых чехликов, эпидермиса корня и т. д. Всем этим в непосредственной близости от себя корни высших растений создают зону, благоприятную для развития почвенных микроорганизмов. Эта зона называется ризосферой.
О том, насколько отличается ризосфера от остальной почвы по своему микробному «населению», можно судить по следующим данным:
Почвы |
Почва вне ризосферы |
Ризосфера |
Дерново-подзолистые (пшеница) |
2 500 |
1750 000 |
Каштановые (пшеница) |
14000 |
2 100000 |
Сероземы (хлопчатник) |
74000 |
3500000 |
Красноземы (табак) |
500 |
500000 |
Количество бактерий в почве и ризосфере приведено в тысячах клеток на 1 г почвы.
По нашим данным, количество маслянокислых клостридиев в почве пара составляет 69,7 тыс., а в ризосфере — 10,7 млн. на 1 г почвы. Это более чем стократное превышение!
По подсчетам Н. А. Красильникова, вес бактерий в ризосфере люцерны примерно вдвое больше, чем в почве и составляет соответственно около 5,0 и 2,25 т на 1 га.
Влияние растений на почвенные микробы различно. Оно зависит от вида самого растения, стадии его развития, от почвенных условий. В ризосфере бобовых культур микрофлора более обильна, чем у злаковых. Это связано, по-видимому, с составом корневых выделений бобовых: они содержат много азотистых и углеродистых веществ. По имеющимся у нас сведениям в ризосфере бобовых насчитывается от 84,5 до 284 млн. клеток азотфиксирующих клостридиев, а в ризосфере злаковых от 339 до 991 тыс. на 1 г почвы.
Количество микробов в ризосфере меняется в течение вегетации растений. Больше всего их бывает в период, когда растение интенсивно развивается и выделяет через корни органические вещества. Ко времени созревания количество микробов в ризосфере обычно уменьшается. Имеются новые данные о том, что ризосфера формируется очень рано, вскоре после прорастания семян. Установлено, например, что у пшеницы, овса и люцерны между 5 и 15 днями развития количество микробов в ризосфере возрастает в 10—30 раз.
Особенно много микробов бывает сосредоточено в непосредственной близости к тонким корням. Плотность микробов здесь так велика, что корни оказываются окруженными как бы плотной муфтой, которая практически полностью изолирует их от почвы. Растение не просто способствует накоплению в ризосфере микробов, а отбирает (селекционирует) определенных представителей микронаселения. Поэтому микрофлора ризосферы отличается от микрофлоры почвы не только по количеству микробов, но и по их составу.
Первое место в ризосфере занимают, как правило, неспоровые бактерии. Второе место принадлежит микобактериям. Актиномицеты, грибы и споровые бактерии обнаруживаются здесь в небольших количествах. Например, по данным французских микробиологов Пошона и Де Бержака, соотношение (в процентах) различных бактерий в ризосфере хлопчатника таково:
Почва без растений |
Ризосфера |
|
Неспоровые палочки |
20 |
67 |
Кокки |
40 |
12 |
Споровые палочки |
30 |
1 |
К неспоровым бактериям из числа азотфиксаторов принадлежат азотобактер, клубеньковые, фотосинтезирующие бактерии, азотомонас. Все они тяготеют к ризосфере. Здесь же накапливаются и другие представители азотфиксирующей флоры — маслянокислые, микобактерии, водоросли. Количество азотобактера и клубеньковых бактерий может достигать в этой зоне значительных величин: от сотен тысяч до нескольких миллионов клеток (клубеньковые бактерии) и до 200 млн. клеток в 1 г почвы (азотобактер). Клубеньковые бактерии встречаются не только под бобовыми растениями, они с успехом могут развиваться и в ризосфере злаков.
Кроме азотфиксирующих микроорганизмов, в ризосфере развиваются и другие группы микробов, участвующие в круговороте азота: аммонификаторы, денитрификаторы, нитрификаторы. Общее количество этих микробов достигает миллионов и даже миллиардов клеток на 1 г почвы. Активность азотфиксаторов и других микробов, принимающих участие в круговороте азота, в ризосфере всегда значительно выше.
Таким образом, в почвах, занятых растениями, микроорганизмы «работают» интенсивнее, чем в почве без растений. Здесь активнее идут фиксация атмосферного азота и его дальнейшие превращения.
Чем беднее почва органическим веществом, чем она менее плодородна, тем сильнее проявляется влияние корневых систем на микробное население. Н. А. Красильников определил, что в неокультуренных и слабоокультуренных почвах Кольского полуострова общее количество бактерий достигает 50—300 тыс. клеток на 1 г почвы, а в ризосфере клевера первого года жизни 150—400 млн. клеток на 1 г почвы. В хорошо окультуренных черноземах Харьковской области число бактерий в ризосфере люцерны составляло 2500—5000 млн, клеток, а вне ризосферы — 150—300 млн. клеток на 1 г почвы.
С помощью агротехнических приемов (известкование, внесение органических и минеральных удобрений, а в засушливых районах — орошение), можно направленно менять состав микрофлоры ризосферы и таким образом активно влиять на микробиологические процессы, главным образом на процессы превращения азота.
Итак, не только микробы влияют на жизнь зеленых растений. Высшие растения не остаются перед своими почвенными друзьями в долгу. Они щедро снабжают микробов, населяющих почву, продуктами своей жизнедеятельности, в первую очередь углеводами. Микробы же предлагают в обмен свое не менее разнообразное «меню»: азот, фосфор, калий и такие нужные растению продукты, как витамины, ростовые вещества, антибиотики, гиббереллины.
Ризосфера, возникающая как результат сложных и многогранных взаимоотношений высших растений и почвенных микроорганизмов, выполняет огромную роль в активизации и концентрации «биологического» азота в почве.