В определении понятия, что такое почвенные водоросли и в каких отношениях они находятся с другими экологически обособленными группировками водорослей, существуют разные мнения.
Природные группировки водорослей в почвах входят составной частью в соответствующие почвенные биоценозы, объединяющие всех обитателей почвенного слоя. Почвенные биоценозы в свою очередь являются частью биогеоценоза, включающего все группировки организмов, как наземные, так и подземные (Сукачев, 1954). Поэтому применительно к почвенным водорослям в литературе встречаются различные термины: «сообщества водорослей», «ценозы водорослей», «группировки водорослей», «синузии водорослей»; все эти термины являются, в сущности, синонимами. В принципе почвенные водоросли могут рассматриваться как часть фитоценоза — как синузия, пространственно обособленная, характеризующаяся определенным составом и определенными взаимоотношениями видов друг с другом и со средой.
Наиболее широким, связанным с почвенными водорослями как составной частью микромира почв является понятие «эдафон» (edaphon), введенное в науку Франсе. Под общим названием эдафона со времени работ Франсе разумеются различные биоценозы почвенного слоя, т. е. все те организмы, включая и водоросли, которые принимают участие в круговороте веществ в почве. Согласно прямому смыслу установленного Франсе понятия, безразлично, поселяются ли организмы на поверхности почв или в толще их. Однако для водорослей оба эти местообитания экологически резко различны, вследствие чего применительно к ним, обособляя их от других микроорганизмов почвы, понятие эдафона должно быть сужено рамками только тех видов, которые населяют именно толщу почвенного слоя — от поверхности и до известной глубины, различной для разных видов. В этом смысле понятие эдафона было применено к почвенным синезеленым водорослям в монографии Еленкина. Таким образом, это понятие чисто ценологическое и может применяться к любым организмам почвы.
В альгологической литературе имеются также термины, применяемые в более узком смысле, именно к почвенным водорослям как таковым. В немецкой литературе это «Bodenalgen» и «Erdalgen» с одинаковым значением, а во французской — «les algues du sol», и только английская и американская литература дают нам более богатую номенклатуру. Здесь в более или менее одинаковом значении говорят то «soil algae», то «terrestrial algae», разумея под этим почвенные водоросли в целом, а для разграничения обитателей на поверхности и в глубине почв употребляют названия «epiterranean algae» и «subterranean algae». Соответствующими терминами на русском языке будут: «почвенные водоросли», «напочвенные водоросли» и «подпочвенные водоросли». Ясно, что все эти понятия, в особенности русские, нуждаются в уточнении в связи с общей классификацией ценозов водорослей.
Первой попыткой экологического обоснования группировок почвенных водорослей является работа Фрича. Общим названием «почвенные водоросли» (terrestrial algae) автор обозначает все водоросли, населяющие почву, в том числе и массовые разрастания их на поверхности, но в пределах этой группы различает два экологически обособленных типа сообществ: «поверхностные сообщества» (surface community) и «подпочвенные сообщества» (subterranean community). Характерной чертой последнего типа Фрич считает то, что здесь водоросли живут в водных пленках среди почвенных частиц и, следовательно, не так подвержены высыханию, как на поверхности. Отношение «почвенных водорослей» к другим вневодным группировкам Фрич не рассматривает.
Наиболее подробную классификацию ценозов дал Петерсен. Во введении к своей обстоятельной и чрезвычайно интересной сводной работе автор определяет «почвенные водоросли» (называя их «soil algae») как такие, которые растут на поверхности и в толще «земли» (earth), хотя тут же справедливо замечает, что в природе различать эти два сообщества бывает затруднительно и что многие виды могут встречаться в обеих группировках. С некоторыми сокращениями классификация вневодных ценозов водорослей по Петерсену имеет следующий вид (в скобках — термины подлинника).
В заключение автор указывает, что когда он применяет термин «soil algae», то разумеет преимущественно «eu-terrestrial algae». Таким образом, группу «terrestrial algae» автор понимает очень широко, включая сюда все те водоросли, жизнь которых так или иначе связана с почвой; при этом группировка «aero-terrestrial algae» является как бы промежуточной или сборной, так как в ней объединены водоросли, могущие в равной мере жить и вне почвы, а в группировку «eu-terrestrial algae» включены формы, живущие только в связи с почвой, причем в условиях исключительно атмосферного, т. е. непостоянного, увлажнения, в отличие от «hydro-terrestrial algae», для которых характерны условия постоянной увлажненности. Иными словами, для классификации Петерсена характерно превалирование топографического принципа с выделением в качестве ведущего экологического фактора степени увлажненности субстрата.
В русской альгологической литературе также имеются классификации ценозов водорослей, где почвенным водорослям отводится особое место. Так, в посмертном издании общеизвестной сводки Арнольди (1925) дается следующая классификация, которая в отношении вневодных ценозов приводится здесь полностью.
А. Вне воды живущие сообщества.
Б. Водные сообщества.
Первая группа может быть разделена на:
I. Воздушные сообщества, т. е. такие, члены которых живут вне почвы, проходя весь цикл своего развития на субстратах, удаленных от почвы.
II. Наземные сообщества.
III. Почвенные сообщества.
Между этими сообществами существует ряд переходов, но в типичных случаях они настолько резко отличаются друг от друга, что должны быть выделены в особые экологические группы.
На границе между вневодными и водными сообществами помещается:
IV. Сообщество орошаемых скал, состоящее из водорослей, живущих вне воды, но постоянно орошаемых водяными брызгами.
В более подробных характеристиках автор указывает, что у разных представителей воздушных и наземных сообществ в образе жизни существует часто большая разница и что они дают ряд переходов от чисто водных форм к вполне сухопутным обитателям, приспособленным к существованию в условиях с непериодическим увлажнением. Почвенные же сообщества автор понимает преимущественно в объеме незаметного простым глазом заселения водорослями толщи почвенного слоя, а сообщества орошаемых скал характеризует как «водные с максимальной аэрацией».
Таким образом, отмечая для первых трех групп сообществ широкие колебания в водном режиме, Арнольди кладет в основу классификации положение мест поселения водорослей относительно земной поверхности (над землей, на поверхности почвы, в толще почвы).
Тот же принцип вертикальной локализации положен и Еленкиным (1936) в основу его классификации наземных ценозов синезеленых водорослей. Объединяя все ценозы в две группы — а) ценозы гидрофильные и б) ценозы аэрофильные, автор подразделяет последние следующим образом:
Наконец, упомянем еще весьма обстоятельную классификацию Цедергрина (Cedergreen, 1939), в которой ценозы водорослей разграничиваются согласно несколько иному, по существу глубоко правильному принципу — в соответствии с той основной жизненной средой, которая окружает водоросли и в первую очередь определяет их экологический уклад, тогда как топографический элемент оценки отведен на второй план.
Ни одна из рассмотренных классификаций в отношении почвенных водорослей не может считаться в достаточной мере точной. Прежде всего в русской терминологии при противопоставлении наземных и почвенных водорослей термину «наземные водоросли» придается разное значение. Так, например, Арнольди обозначает этим термином водоросли только на поверхности почвы, а Еленкин — на земной поверхности в целом, в том числе и на всех возвышающихся предметах. Иными словами, наземные водоросли у Арнольди сильно сближены с почвенными, целиком входят в понятие «terrestrial algae» Петерсена, частично соответствуя установленным им группам «aero-terrestrial algae», «epiterranean algae» и «hydro-terrestrial algae», а у Еленкина резко противопоставлены им, причем группировка «эдафон» Еленкина (по данной им характеристике) соответствует характеристике «subterranean algae» Петерсена. С другой стороны, у Еленкина в понятие «наземные водоросли» включены те, которые Арнольди относит к воздушным сообществам и к сообществам орошаемых скал. Наконец, в классификации Цедергрина довольно ясно очерченная группировка «geophilae» может быть приравнена русскому названию «почвенные водоросли», но в таком случае генетически близкая подгруппа «terricolae» оказывается оторванной, так как отнесена автором в резко противопоставленную группировку «aerophilae». Таким образом, границы собственно «почвенных водорослей» и связь их с другими ценозами трактуются очень разнообразно и русская терминология теряет свою четкость.
Очевидно, что для четкого разграничения ценозов не следует стремиться классифицировать их по какому-нибудь одному принципу, а нужно выявить то действительно специфическое, что свойственно каждому из них в отдельности. И если у водных водорослей окружающая их среда одна — вода, в силу чего классификационное значение приобретают здесь другие факторы, то для вневодных водорослей именно окружающая среда должна учитываться в первую очередь. В этом отношении в классификации Еленкина совершенно правильно резко противопоставлены ценозы водорослей на поверхности различных субстратов и ценозы их внутри субстратов. В первом случае основной окружающей средой будет воздух, а решающим условием — постоянная освещенность, тогда как местоположение субстрата (на земле или над землей) само по себе никакой роли не играет и влечет за собой экологические условия лишь второстепенного значения. Во втором же случае водоросли погружены в плотный и непрозрачный субстрат, внутрь которого свет проникает только в очень ограниченной степени, а все остальные экологические факторы в пределах субстрата резко специфичны. С этой точки зрения тот расширенный объем, который придает ценозу почвенных водорослей Петерсен, трудно признать правильным, так как в основу его положен чисто формальный признак — почва как таковая в противовес возвышающимся над ней предметам. Без сомнения, такие из установленных им подразделений почвенных водорослей, как «aero-terrestrial», «hydro-terrestrial», а отчасти и «epiterranean algae», т. е. все те водоросли, которые поселяются только на поверхности почвы, по основным экологическим факторам скорее будут ближе к истинно «наземным» и даже «воздушным» ценозам, чем к почвенным. Вместе с тем почва настолько специфический субстрат, что особенности ее могут сказываться в качестве определяющего фактора даже и при поселении водорослей на ее поверхности. Таким образом, «наземные» водоросли в буквальном смысле занимают как бы промежуточное положение между воздушными и собственно почвенными ценозами. Для почвенных же водорослей как особой экологической группировки наиболее характерным и определяющим будет жизнь их именно среди почвенных частиц, т. е. под воздействием всего того комплекса свойств почвы, который определяет ее как специфическую среду для поселения живых организмов. В первую очередь здесь имеют значение быстрое угасание света с глубиной, физико-химическая гетерогенность и некоторые другие факторы. В этом отношении из ранее предложенных классификаций наиболее правильной представляется классификация Цедергрина.
Что же касается степени увлажнения как экологического фактора и связанных с нею переходов от вневодных ценозов к водным, то ясно, что такие переходы возможны только между группировками на поверхности субстратов, где с повышением увлажненности воздушное окружение водорослей может заместиться водным. В этом случае уже степень аэрации и влияние твердого субстрата будут иметь второстепенное значение, а определяющим фактором станут физико-химические особенности самой воды. Однако до тех пор, пока речь идет только об увлажненном, хотя бы и обильно, субстрате, а не о водяном «слое, заселенном водорослями, нет оснований выделять особые самостоятельные группировки, как «сообщество орошаемых скал» (Арнольди) или «pseudorial algae» (Петерсен). Все это будут лишь частные случаи более общих группировок водорослей, связанных с воздушной средой и твердой поверхностью, но приближающихся к условиям водного существования. В противовес этому в ценозах почвенных водорослей, сколько бы почва ни заливалась водой, специфические почвенные условия в толще почвенного слоя не исчезнут и не заместятся водными.
Исходя из сказанного, с целью упорядочения русской эколого-алъгологической терминологии, представляется целесообразной следующая схема деления вневодных группировок водорослей.
А. Аэрофильные ценозы — ценозы водорослей, для которых основной жизнен ной средой является окружающий их воздух. Типичные местообитания — поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на бионтов ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев, заборы и т. д.). Степень увлажнения различна. При увеличении влажности, когда создается постоянный слой воды, эти ценозы естественно переходят в водные.
В зависимости от местоположения субстрата проявляются градации указанных факторов, что позволяет различить в пределах этого типа две группы ценозов.
1. Воздушные водоросли — ценозы водорослей, поселяющихся на поверхности таких внепочвенных субстратов, которые орошаются только атмосферной влагой — дождем и росой; типичные условия — максимальная аэрация при непериодическом увлажнении, что сопровождается частой и непостоянной сменой влажности и высыхания.
2. Водно-воздушные водоросли — ценозы водорослей, поселяющихся на поверхности таких внепочвенных субстратов, которые непрерывно орошаются водой (под брызгами водопадов, прибоя и пр.); типичные условия — максимальная аэрация при постоянном увлажнении.
Б Эдафофильные ценозы — ценозы водорослей, для которых основной жизненной средой является почва. Типичные местообитания — поверхность и толща почвенного слоя, оказывающего на бионтов определенное физико-химическое воздействие в зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа можно различить три группы ценозов.
3. Наземные водоросли — ценозы водорослей, разрастающихся в массовом количестве на поверхности почвы, орошаемой только атмосферной влагой; типичные условия — сильная аэрация при непериодическом увлажнении, обычно специфически благоприятный химизм почвы. Эти ценозы в большинстве случаев эфемерны и связаны с наличием на поверхности почвы особо благоприятных условий (в периоды интенсивных дождей, при скоплении аммиачных соединений и пр.).
4. Водно-наземные водоросли — ценозы водорослей, разрастающихся в массовом количестве на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой; типичные условия — сильная аэрация при постоянном увлажнении, обычно специфически благоприятный химизм почвы.
5. Почвенные водоросли — ценозы водорослей, населяющих толщу почвенного слоя; типичные условия — жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов. В зависимости от глубины расположения почвенные условия (в первую очередь фактор света) для водорослей будут сильно меняться, однако для выделения особой глубинно-почвенной группировки в настоящее время достаточных оснований нет.
В. Литофильные ценозы — ценозы водорослей, для которых основной жизненной средой является окружающий их непрозрачный плотный известковый субстрат. Типичные местообитания — в глубине твердых пород определенного химического состава, в свою очередь находящихся на воздухе или погруженных в воду.
В зависимости от физиологических особенностей относящихся сюда водорослей здесь можно различить две группы ценозов.
6. Сверлящие водоросли — ценозы водорослей, активно внедряющихся и каменистый субстрат; типичные условия — жизнь внутри мелких ходов и пор, проделанных ими в каменистой породе, с помощью которых они сообщаются с наружной средой.
7. Туфообразующие водоросли — ценозы водорослей, отлагающих вокруг своего тела известь; типичные условия — жизнь в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды, с постепенным отмиранием внутри по мере нарастания отложений.
Конечно, и эта классификация в значительной мере условна, как всякая попытка вложить в определенные рубрики то, что в природе гораздо более изменчиво и взаимосвязано, однако в типичных случаях намеченные ценозы достаточно резко отличаются друг от друга. Кроме того, надо иметь в виду, что разные классификации могут использоваться в разных целях. Данная подробная классификация имеет своей основной целью упорядочить дальнейшую разработку частной экологии вневодных водорослей (в том числе и почвенных), еще столь мало изученной, а также служить некоторой схемой при комплексных фитоценологических исследованиях, когда возникает необходимость в общих экологических характеристиках водорослей, обнаруживаемых в изучаемом растительном ценозе.
При флористических исследованиях в большинстве случаев достаточна более общая классификация, как например предложенная в «Определителе пресноводных водорослей СССР» (Голлербах и Полянский, 1951). Здесь все водоросли, обитающие вне воды, поделены только на 4 группировки: 1) воздушные водоросли (аэрофитон), 2) наземные водоросли (геофитон), 3) почвенные водоросли (эдафон) и 4) водоросли внутри известкового субстрата (эндолитофитон). Еще более общей является классификация, принятая в недавних сводках чешского альголога Фотта, где из 10 из 11 группировок водорослей («групп» или «классов формаций», как их называет автор), охватывающих все многообразие их поселений, вневодных насчитывается только 2 — «аэрофитные водоросли» (aerophytische Algen) и «почвенные водоросли» (Bodenalgen), причем первые понимаются широко, включая наземные формы, а вторые — узко, как живущие только в почве; здесь термин «Bodenalgen» принимается равным по рангу планктону, бентосу и т. д.
Очевидно, что на различные процессы, протекающие в почве, оказывают влияние все водоросли, населяющие почву, как наземные, так и собственно почвенные. В таком объеме, соответствующем группе «эдафофильных ценозов» в нашей классификации или «геофитону» вместе с «эдафоном» в классификации Голлербаха и Полянского (1951), мы и будем применять термин «почвенные водоросли» в дальнейшем изложении, за исключением специально оговоренных случаев.
Что же касается вопроса о происхождении почвенных водорослей, то в этом отношении современные представления различны. Соответственно двум гипотезам о месте возникновения жизни — в воде или на суше — существуют два взгляда на происхождение водорослей, обитающих в почве. Большинство авторов признает происхождение почвенной альгофлоры вторичным и считает ее источником водные ценозы. Отметим, что для некоторых животных такой путь перехода от жизни в воде к жизни на суше хорошо прослежен Гиляровым (1949). С экологической точки зрения почва является средой в известном смысле промежуточной между водной и воздушной, и имеет много общего с дном водоема. Этапами перехода были: от воды — к обитанию в грунте, через грунт литорали — в почву и дальше — на ее поверхность. Другая точка зрения, высказанная Мельниковой (1955в), заключается в признании первичности почвенных водорослей. Она основывается на предположениях о появлении первых организмов на суше, в условиях первичного элювия, откуда шло расселение жизни в водоемы. Однако против этой гипотезы говорят современные данные о составе почвенных водорослей — преобладание наиболее молодых по происхождению групп и отсутствие древних групп, например центрических диатомовых водорослей.