Основной признак, по которому различные виды дарвиновых вьюрков отличаются друг от друга, заключается в их клюве.
И действительно, различия в клюве столь велики, что систематики иногда разделяли эту группу на семь различных родов. В этой книге число родов сведено до четырех; однако остальные родовые названия удобно сохранить в качестве подродовых, так как они подчеркивают адаптивную радиацию вьюрков. В эту таблицу входят лишь виды, населяющие центральные острова Галапагосского архипелага; формы же, обитающие на отдаленных островах, будут рассмотрены ниже.
Наблюдения Гиффорда (1919), как и наши собственные, показали, что заметные различия в клюве между подродами дарвиновых вьюрков связаны с заметными различиями в биологии питания.
I. Подрод Geospiza. Массивные вьюрковые клювы большого, среднего и малого земляных вьюрков, G. magnirostris, G. fortis ц G. fuliginosa, наводят на мысль о питании семенами растений, и именно семена и составляют основную пищу этих птиц, особенно вне сезона размножения. Кроме того, они поедают различные плоды, а также цветы, почки, молодые листья и крупных гусениц — в те сезоны, когда их особенно много. Иногда берут мелких насекомых и пауков.
О питании четвертого вида — остроклювого земляного вьюрка, G. difficilis, — сведений мало. Раса G. d. difficilis центральных островов архипелага питается на земле во влажном лесу, роясь в листьях (Гиффорд, 1919), т. е. занимает ту нишу, которая в лесах Англии принадлежит черному дрозду, Turdus merula. Клюв Geospiza d. debilirostris соответствует такому образу жизни, будучи несколько более удлиненным, чем клювы типичных земляных вьюрков, как G. fortis и G. fuliginosa.
II. Подрод Cactornis. Длинный, несколько изогнутый клюв и расщепленный язык кактусового земляного вьюрка, Geospiza scandens, заставляют полагать, что этот вид питается нектаром, высасывая его из цветков; и в самом деле, основная пища кактусового вьюрка — цветы Opuntia. Этот вьюрок регулярно питается также нежной мякотью Opuntia, а кроме того, и любой другой пищей, включая семена, которыми, как указано в таблице, питаются остальные земляные вьюрки. Следовательно, хотя G. scandens частично и специализировался в отношении питания, он не совсем отошел от обычной пищи земляных вьюрков и, вероятно, в связи с этим его клюв несколько толще, чем у типичных цветаядных птиц. Гиффорд (1919) отмечает, что на Чарлзе Geospiza scandens питается плодами ввезенных апельсиновых деревьев и тропических слив — интересная модификация его естественных черт питания.
III. Подрод Platyspiza. Толстоклювый древесный вьюрок, Camarhynchus crassirostris, имеет короткий и толстый, несколько выгнутый клюв, слегка напоминающий клюв попугая и довольно сходный по внешнему виду с клювами тех птиц, которые, подобно этому вьюрку, питаются главным образом листьями, почками, цветочными почками и плодами. Толстоклювый вьюрок редко берет насекомых и, невидимому, никогда не ест зерен, но поедает некоторые семена. Он кормится в основном на деревьях, но спускается и на землю — за молодыми листьями травянистых растений и упавшими плодами. Движения его, подобно многим другим птицам, питающимся почками и плодами, медлительны.
IV. Подрод Camarhynchus. Клювы насекомоядных древесных вьюрков — Camarhynchus psittacula, С. pauper и С. parvulus— очень похожи по форме на клюв толстоклювого древесного вьюрка, С. crassirostris. Это сходство обязано, по-видимому, скорее близкому родству, чем адаптивной модификации, поскольку пища первых трех видов очень отличается от пищи С. crassirostris; она состоит главным образом из жуков и подобных им насекомых, в поисках которых птицы обследуют веточки, древесную кору и почки, а также выдалбливают неглубокие дыры в мягком дереве. Они кормятся главным образом на деревьях и проворны в движениях, напоминая синиц, и иногда в поисках пищи переворачиваются почти вниз головой. Иногда древесные вьюрки питаются на земле. Основной их корм составляют некрупные насекомые, а кроме того, они питаются нектаром цветов, почками, молодой листвой, крупными гусеницами (когда их много) и при случае клюют зерна.
V. Подрод Cactospiza. Дятловый древесный вьюрок, Camarhynchus pallidus, обладает толстым прямым клювом, сходным с клювом насекомоядных древесных вьюрков, но более удлиненным и приобревшим некоторое сходство с клювом дятла или ореховки. Кормится жуками и подобными насекомыми, которых ищет в коре; среди листьев и реже в земле; иногда долбит деревья. Это гораздо более специализировавшийся насекомоядный вьюрок, чем С. psittacula, С. pauper и С. parvulus, и с этим коррелирована, наверное, большая специализация его клюва.
С. pallidus ползает вверх и вниз по вертикальным стволам и ветвям деревьев и обнаруживает в этом дальнейшее сходство с дятлом. Он — единственный из всех дарвиновых вьюрков, обладающий этой способностью. Дятловый вьюрок отличается еще замечательной, единственной в своем роде, чертой поведения. Когда дятел, преследуя насекомое, выдалбливает в коре дырку, он засовывает в нее длинный язык, чтобы извлечь это насекомое. У С. pallidus длинного языка нет, однако он достигает той же цели иным путем. Выдолбив дырку, он схватывает кактусовую иглу или веточку длиной в несколько сантиметров и, держа ее в клюве за один конец, тычет ею в дерево над дыркой, бросая веточку и схватывая насекомое, когда оно вылезает. В засушливой зоне птица пользуется твердыми колючками Opuntia, а во влажной зоне, где Opuntia не растет, отламывает от куста или от дерева маленькую веточку подходящей длины. Наблюдали, как она отбрасывает веточку, оказавшуюся слишком короткой или гибкой. Иногда птица таскает с собой колючку или веточку, обследуя дерево за деревом и ковыряя ею в щелях и трещинах. Эта замечательная особенность, описанная впервые Гиффордом (1919) и полностью подтвержденная сначала Томпсоном, а затем автором этой книги, представляет собой один из немногих случаев использования орудий птицами. Ближайшая параллель — Ptilonorhynchus violaceus, использующая плоды для окраски стеблей, из которых построена ее беседка (Гильберт, 1939).
Клюв мангрового древесного вьюрка, Camarhynchus heliobates, очень похож на клюв С. pallidus, и этот вьюрок также питается главным образом насекомыми (Снодграсс, 1902а).
Его способы добывания пищи неизвестны.
VI. Подрод Certhidea. По клюву, общим чертам биологии и внешнему виду славковый вьюрок, Certhidea, так напоминает славку, что его долгое время относили к этой группе. Подобно славкам, он ищет мелких насекомых на листьях, ветках и траве, а иногда ловит насекомых на лету. В известное время года он питается также нектаром цветов и свежей зеленой листвой, но в его пище преобладают мелкие насекомые. Форма острова Худ поедает также мелкие морские организмы, добывая их во время отлива, но у других островных форм славкового вьюрка это наблюдается редко, представляя, таким образом, пример расового отличия в биологии питания.
VII. Подрод Pinaroloxias. Кокосовый вьюрок, Pitiaroloxias, питается преимущественно насекомыми и обладает тонким клювом, сходным с клювом Certhidea, но более длинным и несколько изогнутым. Pinaroloxias кормится как на земле, так и на деревьях и отличается необыкновенно длинным, раздвоенным языком, с продольной канавкой (Снодграсс, 1903; Гиффорд, 1919).
Итак, различия в клюве между большинством родов и под — родов дарвиновых вьюрков ясно связаны с различиями в способах питания. Такое заключение полностью подтверждается массивным вьюрковым клювом семеноядных Geospiza, длинным клювом высасывающего нектар из цветов Cactornis, несколько напоминающим клюв попугая клювом Platyspiza, питающегося листьями, почками и плодами, клювом долбящего дерево Саctospiza, напоминающим клюв дятла, и славочьими клювами насекомоядных Certhidea и Pinaroloxias. Только у одной группы, а именно у насекомоядных древесных вьюрков подрода Camarhynchus (sensu stricto), характер клюва не дает особых указаний на способ питания; этих птиц, хотя и питающихся в основном насекомыми, можно считать неспециализированными как в отношении пищи, так и в отношении клюва.