Роль поджелудочной железы в пищеварительном процессе определяется ее внешнесекреторной деятельностью, то есть выделением поджелудочного сока в просвет двенадцатиперстной кишки.
Количество выделяемого в сутки поджелудочного сока в среднем составляет у жвачных 6-7 л.
Поджелудочный сок представляет собой бесцветную жидкость щелочной реакции, которая обусловливается высокой концентрацией анионов НСО3. Кроме того, в поджелудочном соке присутствуют хлористый натрий, хлористый кальций, фосфаты и другие неорганические ионы.
В поджелудочном соке содержатся ферменты, действующие на все группы питательных веществ: протеолитические, гликолитические (амилолитические) и липолитические.
К протеолитическим ферментам относятся:
трипсин — основной протеолитический фермент поджелудочного сока. Трипсин первоначально выделяется в своей неактивной форме — в форме трипсиногена. Последний активируется под действием фермента, вырабатываемого слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки — энтеропептидазы (энтерокиназы). Трипсин активен в щелочной среде. Этот фермент гидролизует белки и их промежуточные соединения — альбумозы и пептоны — до полипептидов, дипептидов и даже аминокислот;
химотрипсин — также выделяется в неактивном состоянии в виде химотрипсиногена и активируется трипсином. Химотрипсин расщепляет белки преимущественно после их обработки пепсином и трипсином;
панкреатопептидаза (эластаза) — осуществляет гидролиз специфических белков соединительной ткани и мукополисахаридов, расщепляя их на пептиды и аминокислоты;
карбоксипептидаза — отщепляет от пептидов свободные аминокислоты со стороны карбоксильной группы;
дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза — осуществляют гидролиз нуклеиновых кислот;
липаза поджелудочного сока обладает широким диапазоном действия на жиры, расщепляя их на глицерин и жирные кислоты. Этот фермент растворяется в воде и действует на жиры только на границе раздела вода—жир. Липаза активируется ионами кальция и желчными кислотами.
К гликолитическим (или амилолитическим) ферментам поджелудочного сока относятся:
амилаза — расщепляет крахмал, гликоген и амилопектин на декстрины и мальтозу;
глюкозидаза (мальтаза) — расщепляет мальтозу на две молекулы глюкозы;
фруктофуронидаза — расщепляет сахарозу на глюкозу и фруктозу.
У молодняка в молочный период в поджелудочном соке отмечается высокое содержание галактозидазы, расщепляющей молочный сахар — лактозу на глюкозу и галактозу.
Изучением секреции поджелудочного сока и отделения желчи занимались в прошлом многие исследователи (Бернар, 1856, 1859; Бернштейн, 1869; Ландау, 1873; Гейденгайн, 1875; Лебедев, 1876 и др.). В 1888 г. Павлов установил роль блуждающего нерва в секреции поджелудочной железы. Несколько позднее Метт (1889) путем раздражения блуждающего нерва электрическим током подтвердил данные Павлова. Он показал, что раздражение блуждающего нерва увеличивает количество белкового фермента в поджелудочном соке. При раздражении блуждающего нерва электрическим током наряду с усилением секреции отмечалось и ее снижение.
Считается, что секреция поджелудочного сока при действии соляной кислоты происходит рефлекторно и «нервный центр» заложен интрамурально в области привратника желудка. В регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы принимает участие симпатическая нервная система. При раздражении симпатического нерва панкреатического сока отделяется больше, чем при раздражении блуждающего. Однако в последнем случае увеличивалось количество ферментов и плотного остатка. Установлено, что в период расщепления жира в двенадцатиперстной кишке количество сока увеличивается. Введение атропина в период расщепления жира в кишечнике не снижает секрецию поджелудочной железы, но уменьшает количество сухого остатка и азота. В составе блуждающего нерва показано наличие как секреторных, так и тормозящих волокон. При этом малые дозы атропина почти не влияли на тормозящие волокна блуждающего нерва, в то время как большие дозы снижали секрецию сока.
Существование секретина в дальнейшем было подтверждено многими исследователями. Участие симпатической нервной системы в гуморальной фазе секреции поджелудочной железы подтверждают данные о том, что новокаиновая блокада чревных нервов и симпатических стволов снижает секрецию поджелудочного сока, отделяемого в ответ на введение секретина и соляной кислоты, в 2-3 раза. При этом изменяется и химический состав сока, в частности, понижается щелочность и амилолитическая активность и, наоборот, повышается протеолитическая сила сока. При введении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку после двусторонней перерезки симпатических веток секреция поджелудочного сока снижается. Значительное уменьшение объема сока сопровождается снижением количества плотного остатка и концентрации ферментов. Таким образом, к деятельности поджелудочной железы имеют отношение как парасимпатическая, так и симпатическая системы. Павлов указывал, что поджелудочная железа благодаря нервной регуляции на каждый вид пищи выделяет сок соответствующего количества и качества. Полагают, что поджелудочная железа к роду пищевых режимов не приспосабливается и в отличие от слюнных и желудочных желез регулируется преимущественно гуморальным механизмом при слабом участии нервного фактора. И это является, видимо, основным моментом, объясняющим отсутствие изменений в деятельности поджелудочной железы при качественно различном питании. Возбудителем поджелудочной железы является вода и овощные соки, причем влияние последних более сильное. Сокогонное действие на поджелудочную железу оказывают также жир и продукты его расщепления.
Минеральная вода, введенная через фистулу двенадцатиперстной кишки собак натощак, понижает секрецию поджелудочного сока, в то время как та же вода, но введенная за 5—10 мин до еды, повышает сокоотделение на пищевой раздражитель. При изучении влияния высокой температуры и инсоляции на ферментовыделительную функцию поджелудочной железы показано, что при перегревании организма концентрация ферментов в соке возрастает.
При содержании животных на солнце количество поджелудочного сока и протеолитического фермента в нем становится значительно меньшим, чем в условиях оптимальной температуры.
Опыты на телятах с хронической фистулой панкреатической железы показали наличие непрерывной секреции поджелудочного сока и постоянное содержание в нем белкового, углеводного и жирового ферментов. Они же впервые доказали влияние кормового рациона на непрерывную секрецию поджелудочной железы у сельскохозяйственных животных. Замена в рационе отрубей овсянкой или сена силосом увеличивает переваривающую силу сока на белок. И, наоборот, замена отрубей соломой понижала протеолитическую активность сока. Скармливание животным меляссы повышало концентрацию белкового фермента. В опытах на быке с фистулами сычуга, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы показано, что соляная кислота и олеиново-кислый натрий при введении их в двенадцатиперстную-кишку усиливают секрецию панкреатического сока.
В дальнейшем на свиньях была разработана методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы. Преимущество этой методики состоит в том, что вне опыта поджелудочный сок через систему трубок поступает в полость двенадцатиперстной кишки и участвует в пищеварении.
Разработана и методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы овец. Поджелудочный сок у них выделяется непрерывно и представляет слегка мутноватую жидкость со слабокислой реакцией (pH 6,5) и содержанием значительного количества сухого вещества. Суточное количество поджелудочного сока у овец колеблется в пределах 240—290 мл и зависит от состава рациона. Наибольшее количество сока отделяется при содержании овец на рационе, состоящем из сена и жмыхов. Наименьшая величина выделяемого сока отмечается при скармливании животным травы. У овец наиболее высокий уровень секреции поджелудочной железы наблюдается в дневные часы и наименьший — в ночное время. Жвачка усиливает секрецию поджелудочного сока. Секреция натощак выше, чем после кормления. Зимой поджелудочного сока отделяется меньше, чем летом.
В первые месяцы жизни ягнят, когда основная часть рациона состоит из молока, протеолитическая активность химуса двенадцатиперстной кишки очень высока. На этом уровне она находится до 3—4-месячного возраста ягнят, затем идет на снижение и к 7-8 месяцам достигает величины, характерной для взрослых животных. Исследования, проведенные на ягнятах с хронической фистулой общего протока поджелудочной железы, показали, что количество и качество поджелудочного сока и желчи с возрастом животного заметно изменяются и изменения имеют определенную закономерность.
Изучение изменений в поджелудочном сокоотделении у телят показало, что количество поджелудочного сока у телят с возрастом увеличивается и достигает к 6 месяцам 1400 мл в сутки, параллельно с этим отмечено снижение переваривающей силы сока. Кроме того, выявлено, что секреция поджелудочного сока у телят в течение суток также неравномерна и зависит от возраста животных и характера кормления. Молоко, подогретое до 45-50°С, увеличивало амилолитическую активность сока и снижало его протеолитическую способность. Концентрированные корма для телят являются сильным раздражителем деятельности поджелудочной железы.
У сельскохозяйственных животных поджелудочная железа отделяет сок непрерывно, даже в период длительного голодания.