Поедая семена и плоды лесных растений, птицы в наибольших количествах используют древесные и кустарниковые породы.
Семена ели, пихты и сосны, кедра и лиственницы, плоды дуба, грецкого ореха и каштана, клена и липы, рябины и лещины, бука и терна, можжевельника и черемухи, кизила и боярышника, а также еще почти трехсот видов деревьев и кустарников можно обнаружить в пище наших птиц. Вероятно, более 3/4 встречающихся в лесу птиц хоть изредка используют в питании семена и плоды, но более или менее часто и в значительных количествах — лишь 70—80 видов (в лесах европейской части СССР).
Семена лесных деревьев и кустарников обычно употребляют около 50 видов птиц: голуби, большой пестрый дятел, свиристель, дрозды, зарянка, славки, синицы, пищуха, поползень, чечетка, снегирь, щур, клесты, зяблик и некоторые другие вьюрковые, сойка, кедровка, кукша. В наших северных таежных лесах, где видовое разнообразие птиц невелико, семена березы поедают 14 видов птиц, а «можжевеловые ягоды» — около 10; плодами вороники питаются 20 видов, черники — 12, брусники — 13.
О масштабах потребления растительных зачатков свидетельствуют следующие цифры. В лесах Марийской АССР на 100 га сосняков, где гнездились три пары больших пестрых дятлов, под «кузницами» было обнаружено 33 780 разбитых прошедшей зимой сосновых шишек. По другим данным, одиночная птица за зиму 1963/64 г. расклевала 2272 шишки сосны черной, а за зиму 1964/65 г. — 4651 шишку сосны горной. В лесах Европы обычно большой пестрый дятел «обрабатывает» за зимний день 40—70 шишек ели или 70—140 шишек сосны.
Перелетая с дерева на дерево, стайки клестов «сбивают» на землю огромное количество еловых (или сосновых) шишек, так как в процессе извлечения семян часто роняют их. Подсчеты, проведенные нами в еловом лесу Московской обл., показали, что один клест за зимний день обронил на землю 217 шишек ели; по двум другим наблюдениям соответственно 106 и 158. И хотя, как показывают многочисленные наблюдения, птицы извлекают из шишек лишь незначительную часть семян (дятлы — около 70%, клесты — 5—15%), в целом к моменту осыпания семян (это бывает в солнечные тихие дни ранней весны) можно заметить, что число сохранившихся на деревьях шишек заметно поубавилось. На этом основании некоторые исследователи клестам и большому пестрому дятлу обычно выносили приговор — «вредители леса», но, во-первых, сбрасывая шишки на землю, дятлы и клесты (выполняя определенную биоценотическую функцию в лесу) обеспечивают таким образом пропитание разнообразнейших животных — белки, мышевидных грызунов, землероек-бурозубок и др. Более того, срывая шишки, клесты и дятлы положительно влияют на прирост побегов: несорванные шишки годами уже после высыпания из них семян продолжают висеть на дереве, что приводит к усыханию ветвей в местах прикрепления шишек, вызывая снижение числа активно фотосинтезирующих побегов в наиболее деятельной части крон деревьев. Поедая семена, многие синицы, а также клесты и дятлы охотно извлекают из шишек насекомых-карпофагов: гусениц Шишковой огневки, еловой Шишковой листовертки, личинок некоторых других чешуекрылых и жуков и т. п. Кроме того, сбрасывая на землю слаборасклеванные шишки, клесты и большой пестрый дятел пресекают дальнейшее развитие насекомых-карпофагов, так как на земле в условиях повышенной влажности личинки и куколки этих вредителей обречены на гибель. Таким образом, птицы снижают численность насекомых-семеноядов, влияя на заселенность шишек в следующем году. Во-вторых, так ли уж велика доля этих сбиваемых шишек в общем урожае хвойных деревьев?
Клесты появляются в лесах тех или иных регионов в значительном количестве лишь в годы урожая хвойных (сосны, ели, лиственницы); численность их поэтому из года в год колеблется в очень широких пределах. Будучи узкоспециализированными семеноедами, тесно связанными с хвойными породами, клесты полностью зависят от сроков созревания семян и распределения на территории таежной зоны мест с обильными урожаями. Вследствие этого А. Н. Формозов отмечал у целого ряда географических рас и популяций клестов полную утрату привязанности к гнездовой территории или отсутствие гнездового консерватизма, частые смены гнездовых районов с перемещениями на значительные расстояния. «Птицы-номады», или «птицы-цыгане», как издавна называют клестов немецкие орнитологи, помимо частых переселений, отличаются еще и удивительной пластичностью сроков гнездования — смещением половых циклов на осень, зиму и раннюю весну в зависимости от сроков созревания и наибольшей доступности семян их продуцентов.
Соответственно численности клестов в отдельные годы ими сбивается на землю огромное число шишек, а в другие — ни одной или очень мало. Обычно в урожайные годы клесты сбивают за зиму 10—20% созревших шишек ели (в лесах Московской обл.). Тем не менее в лесах, находящихся у северной границы своего распространения, их деятельность оказывает заметное влияние на самовозобновление хвойных пород. Например, у северной границы ареала ели (на Кольском п-ове), где ее урожайность очень низка, питание клестов семенами и сбивание шишек тормозят процесс естественного возобновления. Исследования, проведенные в еловых лесах Калининской обл. Д. Н. Даниловым, позволили учесть использование основными потребителями за полгода (с июня по декабрь) среднего по обилию урожая. Здесь из первоначального урожая, равного в среднем 23,03 кг на 1 га, было съедено 1,95 кг семян: белкой — 50,2%, большим пестрым дятлом — 29,9% и клестами — 19,9%. Кроме того, за это время было сброшено на землю в шишках 6,73 кг/га семян ели, что соответствовало 29,3% первоначального урожая.
Большая часть сбиваемых на землю шишек — работа клестов. Например, из 5279 шишек, собранных А. Н. Формозовым в лесах разных типов в Костромской области, 79,1% были сброшены клестами, 11,4% — раздолблены дятлами, 7,7% —погрызены белками и 1,8% упали, сильно поврежденные насекомыми. По наблюдениям М. В. Глазова и Н. В. Чернышева (1976), в еловых лесах Валдайской возвышенности с июля 1973 г. по май 1974 г. белка, большой пестрый дятел и клест-еловик сбросили с деревьев от 20 до 40% всего урожая еловых шишек на пробных площадях (обильный урожай колебался на разных площадях от 45 тыс. до 75 тыс. шишек на 1 га). При этом за осенне-зимний период, когда семена ели потребляли практически только три перечисленных вида позвоночных, они съели всего 10—15% семян. Косвенные зоогенные потери примерно вдвое превышали прямые (за счет выедания), что объясняется сбрасыванием клестами шишек, в которых еще оставалось 65—70% полноценных семян. Однако столь сильные прямые зоогенные потери от позвоночных-карпофагов случаются только в годы обильного плодоношения ели.
В течение весны 1974 г. продолжавшие питаться в шишках гусеницы Шишковой листовертки сократили число полноценных семян в висящих на деревьях шишках на 5—10%. Вообще же в годы обильного плодоношения зоогенные потери потенциального урожая семян (большую часть которых обусловливают насекомые — гусеницы еловой Шишковой листовертки, личинки еловой Шишковой галлицы, гусеницы Шишковой огневки, личинки еловой мухи и др.) достигают 30—40%, а в годы небольших урожаев семена могут полностью уничтожаться насекомыми.
Клесты, большой пестрый дятел, синицы и другие птицы начинают потреблять семена ели только на стадии молочно-восковой спелости, в конце июня — начале июля. К этому времени многие насекомые, развивающиеся в шишках, заканчивают питание. Таким образом, оказывая более позднее воздействие на урожай семян, птицы находятся в зависимости от своих кормовых конкурентов-насекомых. Масштабы уничтожения ими семян велики, например, шишковая листовертка повреждает до 67% еловых шишек. Для сравнения укажем, что желудевый долгоносик и желудевая плодожорка уничтожают до 50—90% урожая желудей; бересклетовая огневка в отдельные годы поражает до 90% семян бересклета. Поэтому при низких урожаях, когда насекомые уничтожают все семена (или их основную часть), птицы вынуждены перекочевывать в другие места (клесты, синица-московка, иногда и большой пестрый дятел) или переключаться на другие корма.
Наконец, в зависимости от породного состава деревьев в лесу и пространственного распределения плодоносящих деревьев, доля тех или иных растительных зачатков, потребляемая птицами, существенно изменяется. Например, в Нижнем Приангарье в пихтовых древостоях при очень обильном плодоношении хвойных пород с единичных елей клесты сбивали до 72—86% всего урожая шишек; в пойменных же ельниках доля сбитых шишек колебалась от 0 до 22%.
Более детально существующие зависимости между урожаем хвойных пород и размерами потребления их семян птицами-карпофагами можно проследить на примере большого пестрого дятла. Его роль в естественном возобновлении сосны и ели — вот уже более 150 лет предмет многократных исследований и противоречивых мнений специалистов.
Будучи тесно связан с сосной, елью, лиственницей, пихтой, семена которых составляют практически единственную его пищу зимой в лесах нашей страны, большой пестрый дятел проявляет территориальное поведение не только в период размножения, когда с занятого парой участка изгоняются другие особи вида, но и в осенне-зимний период, когда каждая особь завладевает собственным индивидуальным участком. В течение зимы каждый большой пестрый дятел придерживается определенного индивидуального участка, где кормится, площадь его колеблется от 3,5 до 5—6 и даже до 40—80 га.
Размеры индивидуальных кормовых участков дятлов в лесах центра европейской части СССР очень сильно варьируют в зависимости от урожая семян сосны и ели, а также состава древостоя. Например, в ело во-со с новом лесу с довольно значительной примесью осины и березы (в Московской обл.) размеры индивидуального кормового участка в разные зимы варьировали от 5—8 до 15 га. На каждом из таких участков обычно бывало от 20—30 до 70 «кузниц», под каждой из которых в апреле можно было обнаружить от 3—5 до 3000—5000 шишек. В среднем под каждой «кузницей» в 1958/59 г. (когда был обильный урожай ели) находилось по 60 еловых и 15—20 сосновых шишек; в 1963/64 г. (когда был обильный урожай сосны) — по 400 сосновых и 20 еловых, соответственно «кузниц» на каждом индивидуальном участке было значительно меньше. Потребление семян ели или сосны всецело зависит от урожая. Как показали наблюдения, в течение дня в январе обрабатывается 70—100 сосновых или 50— 70 еловых шишек; а с 21 марта по 21 апреля на участке хвойного леса площадью в 1 га было раздолблено 345 еловых и 104 сосновые шишки. В желудках больших пестрых дятлов, отстрелянных в осенне-зимний период, в хвойных лесах Подмосковья в годы обильного урожая сосны мы находили по 150—250 семян сосны, в отдельных — до 300. Очень приблизительная прикидка, основанная на знании среднего размера индивидуального кормового участка, урожая ели в зиму 1958/59 г. и сосны — в 1963/64 г„ а также количества сбитых шишек, накопившихся на индивидуальных кормовых участках к весне, позволяет предположить, что за 6 месяцев (с осени до весны) дятлы сбивали около 5—6% шишек и в том и в другом случаях.
Однако в приведенной оценке не учтены колебания семенной продукции в разных участках леса, различия в размещении дятлов, плотность населения которых в зимний период бывает большей в годы урожая ели и сосны (семена этих деревьев составляют в лесах центра европейской части страны практически единственную пищу для большого пестрого дятла в осенне-зимний период) и в участках леса, где урожай хвойных пород выше. Как показывают наблюдения, даже несущественные, казалось бы, особенности окружающих условий кардинальным образом влияют на масштабы изымания дятлами семенной продукции в том или ином участке хвойного леса. Например, в ельнике-зеленомошнике в окрестностях деревни Ферязкино (Калининская обл.), несмотря на хороший урожай в 1982/83 г. (45 тыс. шишек на 1 га), в глубине елового массива лишь под редкими деревьями можно было обнаружить по 5—7 разбитых дятлами шишек. Зато там, где в окружающем ельник молодом смешанном лесу попадались старые полуусохшие сосны, на тех из них, что были не далее 50—70 м от границы с ельником, дятлы устроили свои «кузницы» — и под каждой большой сосной валялось по 300—500, а иногда и более «битых» шишек ели. Таким образом, дятлы интенсивно использовали семенную продукцию ельника лишь по его краям. Поэтому в среднем по всему еловому массиву изъятие семян дятлами оказалось очень низко (непропорционально размерам урожая ели), что было обусловлено отсутствием на елях подходящих для зажимания раздалбливаемых шишек «станков» (узких ниш в усохшей древесине ствола или крупных ветвей). Таким образом, метод расчета грубой оценки размеров уничтожения семенной продукции хвойных пород дятлами в процессе питания, который приводился (именно так ее и получали в большинстве соответствующих исследований), дает лишь очень приблизительный, обычно завышенный результат.
Проделанный нами в конце весны — начале лета учет всего урожая шишек и использованных дятлами показал, что, например, за зимний период 1963/64 г. ими было «обработано» лишь 1,6% шишек сосны и 0,3% — ели (урожай сосны был почти втрое выше, чем ели: в сосняке — 63 тыс. шишек на 1 га, в ельнике — 24 тыс.). При этом доля расклеванных шишек была выше в тех участках леса, где ниже был урожай. Поскольку при снижении урожая хвойных деревьев ниже какого-то определенного уровня дятлы откочевывают из таких лесов, ограниченное узкими рамками определенных (и высоких!) уровней урожайности хвойных пород в лесу их значение в уничтожении семян не может быть существенно.
Приведенные данные свидетельствуют, что большой пестрый дятел не имеет заметного самостоятельного отрицательного значения как потребитель семян, а является лишь одним из необходимых звеньев биоценотических связей, обеспечивающих трансформацию вещества и энергии в лесных экосистемах и тем способствующий их существованию и устойчивому функционированию.
Очевидно, вообще, в естественных климаксовых лесах доля поедаемого птицами урожая растительных зачатков определяется размерами его части, доступной для птиц, и численностью пернатого населения леса, потребляющего ее. Значительные непериодические изменения урожая растительных зачатков основных лесообразующих пород обусловливают в наших лесах большее или меньшее несоответствие между обилием доступных растительных зачатков и численностью использующих их птиц-семеноедов. В качестве эволюционно выработавшейся адаптации к резким колебаниям урожая семенных кормов в лесах следует рассматривать «бродяжничество» клестов в поисках лесов, обильных подходящими кормами, и в меньшей степени некоторых других семеноядных птиц.
Как установлено в лесах Финляндии А. Рейникайненом, Кольского п-ова Г. А. Новиковым, а также для тайги СССР А. Н.Формозовым, динамика численности клестов точно совпадает с урожайностью семян ели; аналогичным образом изменяется и численность большого пестрого дятла. От урожайности семян березы зависит численность чечеток, а от плодов рябины — свиристеля. Таким образом, имеется четкая синхронность в изменении обилия зачатков соответствующих лесных деревьев и численности птиц-карпофагов (монофаги), специализированных на потреблении узкого набора определенных семенных кормов. Однако большинство видов птиц, использующих семенные корма, реагируют на колебания урожая растительных зачатков иначе: при урожае они поедают растительные зачатки чаще и в большем количестве, при неурожае — лишь изредка. Потребление птицами семенных кормов таким путем приводится в известное соответствие с их урожаем в лесу. Но поскольку в годы обильных урожаев количество продуцируемых деревьями зачатков многократно возрастает, значительная их часть не используется, осыпается на землю, образуя так называемый почвенный запас, либо — прорастает весной.
Огромное количество растительных зачатков поедают сойка, кедровка, свиристель, дрозды, славки и многие другие лесные птицы. О количестве уничтожаемых птицами семян и плодов могут дать представление следующие цифры, полученные нами при осенне-зимних наблюдениях в лесах Московской обл. За день сойка съедала 8 — 21, в среднем около 12 — 16 желудей, дрозд-рябинник — 50 — 60 плодов рябины, пищуха — до 100 семян ели (не считая других кормов — беспозвоночных). О значительном количестве поедаемых птицами растительных зачатков свидетельствует и анализ пищеварительных трактов птиц, отстрелянных на месте питания. Например, в желудке снегиря, добытого в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» (Белгородская обл.) 29.1 1937 г., оказалось 500 семян ясеня; 2.III 1955 г. в окрестностях Ленинграда за один прилет к гнезду клест-еловик принес птенцам около 450 еловых семян; в желудке большого пестрого дятла, отстрелянного в западном Подмосковье в октябре 1958 г., было обнаружено 300 семян сосны.
Но можно ли основываясь на этом, считать, что, поедая зачатки растений, птицы препятствуют лесовозобновлению?
На первый взгляд кажется совершенно очевидным, что поедание анемохорных (рассеиваемых ветром) растительных зачатков всегда имеет для соответствующих растений отрицательное значение. В естественных древостоях, однако, лесовосстановление часто не зависит непосредственно от интенсивности обсеменения, а определяется условиями, складывающимися под пологом леса (освещенность, химизм подстилки и почвенной среды, влажность, конкуренция и т. п.), влияющими на прорастание растительных зачатков и развитие всходов. Дело в том, что почвенный запас зачатков анемохорных растений (находящихся в состоянии покоя и «ждущих своего часа», чтобы «тронуться в рост», когда условия станут подходящими) бывает очень велик. Например, в подстилке и почве ельника запас непроросших еловых семян измеряется многими миллионами экземпляров на 1 га. Такой избыток семян, как и последующее появление (в «благоприятный» год) огромного количества всходов, необходим для подавления густым подростом травянистой растительности, препятствующей лесовозобновлению. Для ненарушенных хозяйственной деятельностью лесов такая смена поколений характерна. Поэтому именно такое избыточное обсеменение — обязательное условие устойчивости лесного сообщества. В этом случае потребление семян позвоночными следует рассматривать как использование «фитоценотически избыточной» продукции. Это в конечном счете имеет положительное значение, так как насыщает сообщество животными, делает его более устойчивым. В то же время позвоночные-семеноеды в связи с особенностями своей экологии не дают таких вспышек массового размножения, которые могли бы разрушить средообразующее ядро лесной растительности.