Семя возникло у цветковых растений в процессе эволюции как приспособление к половому размножению, более прогрессивному по сравнению с бесполым размножением.
В онтогенетическом отношении семя представляет зародышевую стадию растения. Структуру его можно определить как созревшую семяпочку, состоящую из зародыша и его покровов, а также эндосперма и семядолей — вместилищ запасных питательных веществ.
Одним из свойств, имеющих важное биологическое значение, является состояние покоя. Семена, несмотря на свои маленькие размеры, в большинстве случаев имеют все необходимое, чтобы при благоприятных условиях дать начало проросткам и поддерживать их до тех пор, когда они самостоятельно смогут обеспечивать себя питательными веществами. Однако многие семена не прорастают и в благоприятных условиях, а именно: при достаточном увлажнении, подходящей температуре и нормальном составе атмосферы. Эти семена жизнеспособны, так как их можно заставить прорасти с помощью различных специальных обработок. Для того чтобы они проросли, необходимо какое-то время, период, когда заканчиваются процессы послеуборочного дозревания. Этот период назван покоем, и его проходят семена почти всех растений.
Явление покоя семян широко распространено у растений земного шара.
Особенно оно важно для растений умеренной зоны, где зимы суровы и появление проростков в это время привело бы к гибели под влиянием низких температур.
Плодовитость цветковых растений различна в зависимости от вида. Иногда она огромна. Малоплодовитые сорные травы дают 10—15 тыс., среднеплодовитые — до 100 тыс., самые плодовитые — более 100 тыс. семян. К примеру, крапива двудомная, заразиха подсолнечниковая, белая лебеда производят по 100 тыс., полынь-чернобыльник — 50—150 тыс., белена — до 450 тыс., ширица — до 500 тыс., гулявник — до 730 тыс. семян. Еще больше семян у некоторых деревьев. Так, тополь дает до 28 млн. семян ежегодно, в то же время одно растение хлебных злаков в самом лучшем случае — около 2 тыс. в год. Не менее интересны различия в весе семян. Самые маленькие из них достигают веса нескольких тысячных долей миллиграмма (у некоторых орхидей). Самые крупные семена у веерной пальмы, представляющие собой сдвоенный орех весом до 25 кг. Только на прорастание ореха пальмы необходимо 3 года, а на вызревание — 7 лет.
Покой сразу после созревания вызывается разнообразными причинами и проявляется по-разному в зависимости от видовых особенностей растений» места их произрастания, степени зрелости и условий проращивания семян.
Различают покой вынужденный и органический. Первый наблюдается при отсутствии благоприятных условий, например влаги, необходимой для прорастания семян данного вида. Органический покой — это задержка прорастания, которая вызывается свойствами тех или иных частей семени или плода.
В природе очень редко наблюдается лишь один из механизмов торможения прорастания. Обычно наряду с основными причинами, определяющими покой, имеются еще различные дополнительные. Однако они чаще всего не играют значительной роли в задержке прорастания и, как правило, не принимаются во внимание.
На первый взгляд покой семян — отрицательное явление. На самом же деле это полезное биологическое свойство. Если рассматривать состояние покоя с точки зрения биологического значения, станет ясно, что оно выполняет две функции:
- дает возможность выжить семенам при неблагоприятных внешних условиях, так как в состоянии покоя устойчивость их значительно повышается;
- позволяет прорастать только в определенной среде: почве, условиях освещения, в определенное время года и т. д., при которых возможность выживания проростка наибольшая.
Состояние покоя имеет важное значение не только для самого растения, оно выгодно и для человека. Это позволяет сохранить их какое-то время после уборки. Известны, например, такие сорта кукурузы, семена которых не имеют периода покоя и поэтому легко трогаются в рост на зеленом початке материнского растения, образуя крупные проростки. То же можно наблюдать и у некоторых сортов пшеницы, ржи и других культур. Эти сорта не получили широкого распространения, так как их семена хранить невозможно. С другой стороны, известны сорта ячменя, нормально впадающие в состояние покоя, которые можно заставить прорасти еще в колосьях, помещая влажную фильтровальную бумагу на незрелые зерновки.
Чем же объясняется состояние покоя семян?
Разные исследователи по-разному подходили к решению этого вопроса, поэтому имеется данного противоречивых объяснений. Но все же основная роль в задержке прорастания семян отводится семенной оболочке.
Замечено, что наиболее старые жизнеспособные семена обладают твердыми, не поглощающими воду семенными покровами. Так, долговечность семян клевера обусловливается именно наличием водонепроницаемых семенных оболочек. Подобное явление наблюдается и у семян проса, лебеды, ширицы. Нарушение оболочек у этих семян ускоряет их прорастание.
Оболочка сводит до минимума физиологический контакт между зародышем семени и окружающей средой, что позволяет сохранять жизнеспособность в течение долгого времени. Поэтому отсутствие защитной оболочки у некоторых семян приводит к быстрому прорастанию, а также к более быстрому уменьшению жизнеспособности.
Оболочки семян вызывают состояние покоя не только из-за своей непроницаемости для воды, но и потому, что они препятствуют проникновению некоторых газов, особенно кислорода. Это явление замечено у семян белой акации, грецкого ореха, гледичии.
Растения в природе сохраняются и распространяются путем рассеивания семян. Семена семейства орхидных, вересковых и других за счет малого веса и размера легко разносятся ветром на большие расстояния; череды, репейника, дикой моркови и других при помощи различных крючков, щетинок, шипов и т. п. распространяются животными и человеком. Распространяют их также птицы и насекомые. У многих растений плоды при созревании вскрываются и резким толчком разбрасывают семена или части плодов, например, у желтой акации, люпина, чины и др. Семена отбрасываются обычно на небольшое расстояние, не более 15 см, но у бешеного огурца — на 12,5 м. Некоторые степные и полупустынные растения, так называемые перекати-поле, при созревании плодов отламываются от своей подземной части и гонятся ветром на большие расстояния (верблюжья трава, клоповник, кермеки). При этом происходит рассеивание семян.
Наличие твердой кожуры весьма благоприятно с точки зрения продления жизни. Кроме того, в естественных условиях кожура отдельных семян приобретает проницаемость через различные сроки после созревания, так что зерна одного и того же образца способны давать проростки в течение нескольких лет.
В оболочке заключены и другие причины, вызывающие состояние покоя у семян. Дело в том, что в оболочках некоторых семян обнаружены ингибиторы. Так, семена хлопчатника, используемые для посева, берут из урожая предыдущего года. Это связано с тем, что в кожуре и ядре семян хлопчатника имеются ингибиторы прорастания; абсцизовая и кофейная кислоты, которые задерживают прорастание семян в течение 6—7 месяцев после уборки. Причем в вытяжках 50-дневных семян (как в кожуре, так и в ядре) содержится больше ингибиторов, чем в семенах, хранившихся в течение года.
Ингибиторами прорастания семян оказались также парасорбиновая кислота, находящаяся в плодах рябины; цианиды — в семенах вики и других бобовых; феруловая, ванилиновая, 4-оксибензойная и 4-оксикоричная кислоты — в семенах сахарной свеклы; кумарины — в семенах донника.
При промывании семян содержание ингибиторов в них может снижаться. Это используют для улучшения прорастания семян; помещают их в проточную воду или в почву.
Иногда ингибиторы содержатся в тканях, окружающих зародыш. Например, семена ириса обычно прорастают через три года после посева, но если извлечь, зародыши и поместить их на питательную среду, то они трогаются в рост через несколько дней. Если же при отделении зародыша от остальной части семени на нем останется хотя бы незначительная часть эндосперма, то рост зародыша задерживается.
Кроме того, вещества, вызывающие затормаживание прорастания, могут содержаться в самом зародыше. Так, у семян явора, дикой горчицы и дурнишника ингибиторы обнаружены в зародыше. Если прорастающие семена получают дополнительное количество кислорода, ингибиторы окисляются и семена прорастают. Предполагают, что в зародышах горчицы при низкой концентрации кислорода увеличивается накопление ингибитора, тормозящего прорастание этих семян. Нарушение же целостности оболочки открывает доступ кислороду, что приводит к стимулированию прорастания семян.
Покой семян может объясняться и тем, что зародыш к моменту прорастания семян бывает морфологически незрелым, т. е. у него многие ткани не полностью дифференцированы.
Кроме того, зародыш может быть физиологически незрелым, т. е. не иметь определенных метаболических систем, необходимых для дальнейшего развития. Так, у семян борщевика во время отделения патуплодкиков от материнского растения развитие зародышей во всех частях соцветия еще не завершено. Оно продолжается за счет запасных веществ эндосперма, и только при полном созревании его семя прорастает.
По мнению П. А. Генкеля и Е. З. Окниной, период покоя у многих семян связан с изменением физико-химических свойств протопласта Клеток. Они установили, что одним из факторов, обусловливающих покой, являемся образование белково-липидных соединений на поверхности протопласта и обособление его, т. е. отход от стенок, что нарушает плазматическую связь, между клетками. Липоидный слой, возникающий на поверхности протоплазмы, препятствует проникновению воды. Под влиянием условий окружающей среды, а также при специальной обработке семян (при стратификации — действии пониженных температур) протоплазма соприкасается с оболочкой, протоплазматическая связь между клетками восстанавливается, содержание липидов на поверхности протоплазмы уменьшается, процессы синтеза жизненно необходимых соединений резко усиливаются — семена выходят из состояния покоя.
Семена часто впадают в состояние вторичного или индуцированного покоя, из которого они не выходят даже при перенесении их в благоприятные условия. Состояние вторичного покоя — довольно известное явление. Оно может вызываться длительным воздействием на семена неблагоприятных условий внешней среды (температура, освещение, темнота и т. д.). Так, снижение всхожести семян в оптимальных условиях после воздействия высоких температур при сохранении жизнеспособности говорит о состоянии глубокого вторичного покоя у зерновок, что связано с изменениями в семенной оболочке.
У семян латука вторичный покой возникает под влиянием темноты, Если семена этого растения замочить при 26° С в темноте, а затем кратковременно освещать белым светом через разные сроки, то максимальная всхожесть получается при освещении через 8 ч после начала набухания в темноте. При освещении же через более продолжительное время свет все меньше влияет на прорастание. Примерно через 3—4 дня, проведенных в темноте, семена перестают реагировать на свет. Они впадают в состояние вторичного покоя. Чтобы восстановить способность семян к прорастанию, нужно подействовать на них низкой температурой. Она нарушает состояние вторичного покоя.
Физиологически вторичный покой отличается от первичного по своим причинам, а также по факторам, которые могут его нарушить. Развитие вторичного покоя в этом случае можно объяснить двояко:
- Замачивание приводит в действие определенные биохимические процессы, в результате чего семя прорастает. Иногда этот путь «прегражден», например, наличием фитохрома. Фитохром — это пигмент белковой природы типа фермента. Известно, что красные лучи оказывают стимулирующее действие на прорастание семян, а длинноволновые инфракрасные — угнетающее, причем эта реакция носит обратимый характер. В зависимости от длины волны фитохром в семенах может находиться в двух состояниях. Соответственно этому проявляется стимулирующее или ингибирующее действие света на прорастание. Если «преграда» не снимается благоприятными факторами, то реакции, вызванные замачиванием, направляются «не туда». В этом случае, может быть, накапливаются определенные метаболиты, которые используются в процессе нормального прорастания, или дыхание переключается с одного пути на другой.
- Возможно, что начало прорастания при поглощении воды приводит к возникновению двух диаметрально противоположных процессов. Один ведет к созданию фактора, задерживающего прорастание, другой — к полному прорастанию. Их относительная скорость определяет, прорастет ли данное семя или нет. Если прорастание блокируется, процесс торможения преобладает.
Многие семена в почве сохраняют жизнеспособность благодаря возникновению вторичного покоя из-за недостатка кислорода. Следует отметить, что это свойство семян утрачивается при резком изменении условий существования.
В семенах, находящихся в состоянии первичного покоя, протекают процессы так называемого послеуборочного дозревания, благодаря которым улучшаются их посевные качества. Так, посевные качества семян хлопчатника заметно улучшаются при одно-двухлетнем хранении. При более длительном хранении всхожесть семян резко снижается, а у некоторых сортов семена становятся полностью нежизнеспособными. Семена некоторых злаков дозревают з условиях сухого хранения. При этом озимые злаки имеют более короткий период дозревания, чем яровые, а скороспелые сорта — более короткий, чем позднеспелые.
Основные черты послеуборочного дозревания:
- уменьшение содержания сахаров и увеличение количества крахмала;
- повышение содержания жира;
- завершение синтеза белка;
- снижение активности ферментов;
- изменение в соотношении ингибиторов, тормозящих прорастание семян, и стимуляторов роста;
Внешне дозревание у семян проявляется в следующем:
- расширение температурного интервала, при которых семена способны прорастать;
- потеря потребности в свете и увеличение светочувствительности;
- постепенное увеличение скорости прорастания;
- уменьшение чувствительности к факторам, тормозящим прорастание.
В зависимости от природных, генетически контролируемых свойств различных видов процесс дозревания может идти в одном случае в течение нескольких лет, в другом — закончиться в несколько дней или даже часов после сбора урожая. Например, продолжительность периода послеуборочного дозревания семян яровой пшеницы в зависимости от сорта и условий произрастания колеблется от 0 до 68 дней, причем у более скороспелых сортов твердой и белозерных сортов мягкой пшеницы среднеазиатской экологической группы этот период более короткий, а у позднеспелых — более длинный. Даже в генетически однородной партии семян в одинаковых внешних условиях отдельные семена не находятся на одной и той же фазе дозревания. Это одна из причин разницы во всхожести отдельных семян в той или иной партии.
На дозревание качественно и количественно влияют такие внешние условия, как температура, влажность воздуха, условия освещения и т. д.
Как было отмечено выше, наличие твердых семенных покровов — одна из причин, вызывающих состояние покоя. Твердосемянность — широко распространенная особенность семян. Она характерна для бобовых и для некоторых видов мальвовых, лилейных, пасленовых и др.
Вода проникает в семена через твердые покровы только в случае нарушения их целостности физико-химическим или биологическим путем. Широко распространенным приемом разрушения кожуры является скарификация (царапание). Положительное влияние скарификации на всхожесть установлено для семян белой акации, донника, клевера, люцерны, солодки, ясенца белого и др. ГОСТ по проращиванию семян рекомендует применять метод скарификации для акации белой, багрянника японского, гледичии и других растений.
В лаборатории семена этих культур скарифицируют, перетирая их с частицами песка или обрабатывая поверхность наждачной бумагой. В производственных условиях применяют особые машины — скарификаторы в основном для обработки семян кормовых трав. Нарушение оболочки в этом случае происходит за счет удара их о металлическую рифленую поверхность. Скарификацию не следует проводить задолго до посева, так как прошедшие такую обработку семена хранятся плохо из-за нарушения структуры оболочек и их герметичности. Этот прием можно применить не раньше чем за месяц до посева.
В США были проведены исследования по выяснению возможности улучшения посевных свойств одноростковых семян сахарной свеклы. Вначале многосемянные и двусемянные клубочки сегментировали при помощи барабанного сепаратора, а затем шлифовали клубочки и опыливали их графитом, фунгицидами и др. Шлифование оболочки клубочков уменьшает ее толщину, улучшает поступление воды и способствует более раннему появлению всходов.
Кожура твердых семян может нарушаться также при действии на них низкими температурами. Так, у семян донника, люцерны и некоторых других растений, помещенных на несколько минут в жидкий азот, удалось нарушить целостность кожуры, и она стала проницаемой для воды, после чего эти семена почти полностью взошли. Для повышения всхожести твердых семян люцерны рекомендуется их промораживание, которое меньше повреждает семена, чем скарификация.
Оболочка твердых семян нарушается также при действии на них спиртов, кислот и других соединений, высокого давления. Например, семена люцерны посевной, донника белого и др. после воздействия давления до 2000 атм повышали всхожесть иногда в 3 раза.
Эти способы находят все большее и большее практическое использование. Скарификация способствует прорастанию семян многих культур, но некоторые требуют иной подготовки — стратификации.
С этой целью их смешивают с влажным мелкозернистым песком в соотношении по объему 1:3. В течение периода обработки поддерживают влажность песка 30—50% от его полной влагоемкости. Для стратификации используют также торф и мох.
Существенное значение при стратификации семян имеет температурный режим. В лабораторных условиях выяснилось, что при понижении ее до минус 6° С и ниже процесс этот замедляется и всхожесть семян уменьшается, а при температуре ниже минус 15° С семена погибают. Наиболее благоприятная температура для стратификации 0—1° С.
Что же происходит в семенах во время обработки?
Еще академик А. С. Фаминцын в конце прошлого века отмечал, что при пониженных температурах содержание крахмала в них снижается. Позднее установлено уменьшение количества жиров. Это связано как с их распадом, так и с передвижением масла из эндосперма в зародыш. При стратификации семян происходят распад и запасных белков, а также миграция продуктов их гидролиза из эндосперма к зародышу. Это следствие повышения в семенах активности ферментов, как тех, которые обусловливают этот распад, так и тех, которые участвуют в процессах образования новых жизненно необходимых соединений.
Профессор А. В. Благовещенский при изучении процессов, происходящих в охлаждаемых проростках семян маша, установил, что в них образуются особые вещества — биогенные стимуляторы. Стимулирующее действие оказывают такие кислоты, как аспарагиновая, глютаминовая, яблочная, янтарная, винная и фумаровая. Эти кислоты стали использовать для обработки семян. Наиболее перспективной по доступности, легкости изготовления и применению оказалась янтарная кислота. Она применяется для предпосевной обработки семян гороха, бобов фасоли, пшеницы, ячменя, овса, трав, кукурузы и хлопчатника; стимулирует процессы роста и увеличивает урожай этих культур.
Реакция семян на воздействие низкой температурой зависит от наследственных особенностей и от глубины покоя семян. Материалы, полученные М. Г. Николаевой о покое семян различных видов деревьев и кустарников, показали, что вид покоя и его глубина сильно колеблются в пределах одного рода. Семена клена серебристого не имеют покоя, для семян других видов необходима стратификация при 0—3° С, а для семян кленов явора и веерного — при 8—10°. У большинства ясеней семена лучше проходят стратификацию не при 0— 3°С, а при 5—7° С и даже 8—10° С. Наиболее глубокий покой наблюдается у семян ясеня обыкновенного северной репродукции; стратификацию этих семян проводят сначала 2—3 месяца в тепле, а затем 3—5 месяцев — на холоде.
Семена различной жизнеспособности также неодинаково реагируют на воздействие пониженных температур. Например, семена огурцов, имеющие всхожесть 96%, под действием температуры +2 и +5° С увеличили ее на 2%, а семена со всхожестью 81% снизили ее на 4—11%.
Известны растения, семена которых лучше прорастают при чередовании низких и высоких температур. Обработка семян помидоров и лука переменными температурами в течение 12 ч при —2, +2° С и 12 ч при температуре 18° С повышает всхожесть семян и увеличивает урожай соответственно на 17,7 и на 29,1%.
Пониженная температура оказывает положительное влияние и на недоразвитые семена овса и ячменя. При охлаждении семян этих культур (+5° С в течение трех дней), убранных через четыре недели после цветения, заметно увеличивалась их всхожесть.
При изучении обмена в недоразвитых семенах, находящихся в условиях пониженной температуры, было установлено, что в них образуются гиббереллины и другие стимуляторы роста, что важно для их прорастания и роста проростков. Так, зародыши, выделенные из нестратифицированных семян персика, вишни, лимона, яблони, прорастают, но дают слабые карликовые растения. Если же их обработать гиббереллином, то они не только лучше прорастают, но и дают нормальные растения. Полагают, что гиббереллин усиливает процессы растяжения клеток зародыша, играющие во время прорастания ведущую роль. Возможность замены действия низкой температуры обработкой семян гиббереллином установлена и для семян злаков, сирени, земляники и других культур. Эти данные говорят о тем, что недостаток гиббереллинов может являться для некоторых семян одной из причин их покоя, а положительное влияние пониженной температуры на такие семена связано с новообразованием этих фитогормонов.
Положительное действие пониженных температур на прорастание некоторых семян связано не только с увеличением содержания в них стимуляторов, но и с уменьшением количества ингибиторов. Так, сухие семена клена не содержат веществ, задерживающих рост. Они появляются после двухсуточного набухания семян при температуре 18° С. Если же эти семена выдерживать при низкой температуре (2—5° С), то ингибиторы не появляются, тогда как содержание стимуляторов роста заметно увеличивается. Полученные факты дали возможность предположить, что при дозревании семян в условиях холода образуется стимулятор роста, который снимает тормозящее действие ингибитора. Аналогичное явление наблюдается при стратификации семян груши, каштана и других видов.
Известны также растения, семена которых выходят из состояния покоя при действии не пониженных, а, наоборот, высоких температур, например, масличная пальма. Состояние покоя ее семян снимается воздействием на них в течение 12 ч температурой 60° С и 10 дней — 50° С. Прогревание влажных семян синей люцерны в течение 8 ч при 60° С повышает энергию прорастания на 40%. Такой же эффект наблюдается при прогревании семян гледичии, белой акации и синей люцерны в воде (90° С) в течение нескольких минут. Это увеличивает проницаемость рубчика и семенного входа для воды и создает благоприятные условия для прорастания.
Термическая обработка семян помидоров в течение 2,5—3,5 ч при 45° С используется как прием в селекции, позволяющий отбирать наиболее жизнеспособные растения.
В производственных условиях воздушно-тепловой обогрев семян перед посевом используют для повышения их всхожести и энергии прорастания. В Узбекистане, где температура на солнце достигает 40° С, обогрев на воздухе в течение 20—25 дней семян люцерны, 10—15 дней семян эспарцета, житняка и ячменя способствует резкому повышению их всхожести и энергии прорастания. Обогрев семян яровой пшеницы повысил энергию прорастания с 62 до 81% и всхожесть до 96%. Под влиянием высокой температуры заметно ускоряется прорастание семян и других культур.
Хотя все семена покрыты оболочкой, а некоторые твердой кожурой, тем не менее в последние годы стали применять дополнительное покрытие семян самыми различными пленками. Этот прием оказался пригодным для решения многих практических задач. Так, чтобы предупредить смешивание семян разных линий кукурузы, их покрывают красными, синими и другими пленками. Кроме того, пленки улучшают их хранение, и они сохраняют всхожесть в течение многих лет.
В последние годы для покрытия семян стали применять полиэфирные пленки, обладающие пролонгированным действием, т. е. способностью выделять биологически активные вещества со временем, что оказывает положительное влияние как на прорастание семян, так и на развитие растений. Иногда семена попадают в почву с недостаточным количеством влаги, что задерживает их прорастание. Если же в такую почву высевают семена, покрытые гидрофильными пленками, то они лучше обеспечиваются влагой и потому интенсивнее прорастают.
Однако не всегда необходимо, чтобы высеянные семена сразу же трогались в рост. Например, семена пшеницы, моркови, лука, бобов и др., посеянные зимой или ранней весной, дают более ранний и больший урожай. Но если весной наступают заморозки, то нужно задержать их прорастание. Это можно сделать, если покрыть их гидрофобными пленками, которые, препятствуя поступлению влаги в семена, задерживают их прорастание. Через некоторое время пленки разлагаются, семена получают влагу и энергично прорастают. Но так как на них воздействовали низкая температура и в них происходили сложные превращения веществ, они дают более мощные и высокоурожайные растения. Это связано с усилением физиологических процессов. Растения, выращенные из охлажденных семян, обладают большей продуктивностью фотосинтеза, в них выше содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты, меньше вязкость протоплазмы — один из показателей повышения холодостойкости растений.
Приведенные факты говорят о том, что важная роль температуры состоит в том, что с ее помощью подготавливается и нормализуется обмен, а иногда и доформировывается зародыш семени. Лишь после такой подготовки семена выходят из состояния покоя и прорастают в оптимальных условиях, свойственных им.
Как показано выше, семена разных растений имеют различную продолжительность покоя, вызванного неодинаковыми морфологическими и физиологическими причинами. Отсюда и различные способы его нарушения. Познание причин, обусловливающих покой, имеет важное значение как для объяснения долговечности семян, так и для разработки рациональных приемов продления периода покоя при их хранении, а в случае надобности — для выведения из этого состояния.