Покровная ткань первичного происхождения

Под покровной тканью следует понимать комплекс клеток, расположенных снаружи всех органов растения.

При попытке дать покровной ткани более точное определение, соответствующее характеру каждого отдельного случая, (встречается ряд трудностей. Покровные ткани различных органов весьма разнообразны по строению и по функциям. Покровные ткани надземных органов — листа, стебля — служат для защиты от высыхания и повреждения внутренних, более нежных тканей, выполняют выделительную функцию, при их посредничестве осуществляется газообмен с окружающей средой и пр. Покровы же корней, особенно окончаний их, поглощают воду с растворенными в ней минеральными веществами, содействуют растворению некоторых твердых частиц почвы и защищают внутренние ткани корня от механических повреждений. Покровы осевых органов у многолетних растений к концу первого вегетационного периода в большинстве случаев начинают сильно изменяться: покровы первого года вегетации отмирают, а из них или из других тканей, расположенных в непосредственной близости, образуется покровная ткань другого типа как по структуре, так и по ряду дополнительных функций. Следовательно, необходимо различать первичные покровные ткани и вторичные покровные ткани. Последние или возникают вновь, или представляют собой видоизменение структуры первичной ткани.

Первичная покровная ткань всех растительных органов называется кожицей, или эпидермисом.

Эпидермис образуется из поверхностного слоя первичной меристемы, называемого протодермой. Эпидермис состоит из клеток, как правило, изодиаметрического характера и всегда с живым содержимым. При отмирании протопласта эпидермальных клеток последние перестают служить покровом и защитой находящимся за ними тканям и заменяются другой покровной тканью.

Если рассматривать эпидермальные клетки снаружи, то можно убедиться, что очертания их в разных органах и у разных растений весьма различны. Очертания эпидермальных клеток формируются в большой зависимости от соотношения в скорости роста органа в целом и его поверхности. Например, клетки эпидермиса листа с широкой пластинкой, одинаково разрастающейся как в длину, так и в ширину, имеют извилистые очертания; а клетки эпидермиса стебля молодого растения, сильно вытягивающегося в длину, значительно более вытянуты и имеют менее извилистые стенки, чем клетки эпидермиса листа того же растения. Линейные листья однодольных растений отличаются длинными эпидермальными клетками.

Клетки эпидермиса весьма прочно соединены друг с другом, значительно прочнее, чем с клетками подстилающей эпидермис ткани. Вследствие этого эпидермис часто легко отрывается от прочих тканей, но сам не разрывается и сдирается относительно большими лоскутами. Эпидермис обычно не имеет межклетников, но бывают и исключения. Например, межклетники встречаются в эпидермисе лепестков. Кроме того, в эпидермисе других надземных, преимущественно зеленых, органов имеются щелевидные межклетники, окруженные специальными замыкающими их клетками, — устьица.

В молодых эпидермальных клетках почти вся полость клетки заполнена протопластом с отчетливо видным округлым клеточным ядром и достаточно заметными, хотя и мелкими, лейкопластами. По мере разрастания клетки и увеличения размеров вакуолей цитоплазма занимает постенное положение, и ядро, если оно расположено не в центре клетки, а в цитоплазме, прижатой к оболочке, сплющивается и вытягивается.

Во вполне выросшей эпидермальной клетке вакуоля занимает почти всю клетку, она наполнена клеточным соком, бесцветным или окрашенным растворенными в нем пигментами. Протопласт в виде очень тонкого слоя, нередко с трудом различимого, прижат к оболочке. Часто в такой клетке пластиды разрушаются, совершенно исчезая. Это наблюдается преимущественно у светолюбивых травянистых растений. Впрочем и у таких растений иногда в эпидермальных клетках нижней стороны листа есть хлорофилловые зерна. У растений, произрастающих в тени, хлоропласты часто имеются во всех эпидермальных клетках. У некоторых растений пластиды в эпидермисе листьев сохраняются в виде мелких шаровидных лейкопластов, группирующихся вокруг клеточного ядра.

В эпидермальных клетках образуются различные продукты жизнедеятельности протопласта. Особенно своеобразны цистолиты. Как уже говорилось, они представляют собой весьма объемистые отложения углекислой извести, возникающие в гипертрофически разросшихся клетках эпидермиса (идиобластах, в данном случае — литоцистах). Если подействовать на эти цистолиты кислотой, например, соляной, то основная масса цистолита растворится и останется лишь целлюлозная основа, прикрепленная к оболочке клетки, на которой откладывается углекислый кальций. Форма и размеры цистолитов у различных растений различны. Они свойственны определенным видам растений. В нашем примере приводится цистолит в листьях конопли. Классическим примером служат цистолиты в листьях фикуса.

Оболочка клеток эпидермиса, особенно наружная стенка их, часто пропитывается или солями кальция, или соединениями кремния (злаки, хвощи). На поверхности эпидермальных клеток очень часто выделяются кутикула и кутикулярные слои. Кутикула затягивает всю поверхность сформировавшегося эпидермиса, прерываясь только устьичными щелями. Кроме кутикулы, снаружи ее у большинства растений выделяется воск в виде тонкого мелкозернистого налета. У некоторых тропических растений восковой покров на листьях достигает значительной толщины (0,5 см). И кутикула и восковой налет не смачиваются водой и предохраняют ткани, расположенные под ними, от потери воды.

Условия произрастания определяют некоторые особенности структуры эпидермальных тканей растения. Эпидермис листьев и стеблей водных растений почти не имеет кутикулы и тем более воскового налета, а у растений засушливых местообитаний кутикула, как правило, образуется. Оболочки эпидермальных клеток надземных органов некоторых растений одревесневают, становятся весьма толстыми, с сильно сократившимися размерами клеточных полостей. При этом часто одревесневают не только клетки самого эпидермиса, но и подстилающие его клетки. Поверхность эпидермиса надземных органов очень редко остается гладкой и однородной в течение всего времени существования этой ткани. Даже на кутикуле почти всегда возникают бугорки, складки, штрихи, придающие поверхности различный, иногда довольно прихотливый рисунок. Кроме того, клетки эпидермиса часто образуют разнообразнейшие выросты — волоски. Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными, ветвистыми и неветвистыми. Форма волосков также варьирует: существуют волоски звездчатые, головчатые, в виде чешуек, прицепок и др. Форма, размеры и распределение волосков на поверхности органов характерны для определенных групп растений, и эти признаки часто служат систематическими.

Обычно волоски отделяются перегородкой от той эпидермальной клетки, на которой они образовались. Но есть волоски, представляющие собой даже во вполне развитом состоянии не более как выросты клеток эпидермиса, не отделяющиеся от них специальной перегородкой. Если такие выросты эпидермальных клеток очень короткие, то их называют сосочками. Сосочки особенно распространены на лепестках цветков, придавая им бархатистость.

Многоклеточные волоски нередко чрезвычайно сильно разрастаются, составляющие же их клетки одревесневают и волоски становятся твердыми. Такие волоски называют шипами (малина, старые стебли тыквы, стебли некоторых сортов розы, барбариса и др.).

Все многообразие волосков, руководствуясь физиологическим принципом, можно свести к двум основным типам: кроющие и железистые. Очень часто волоски обоих типов существуют на одном и том же органе. Например, на рисунке изображены простые кроющие и железистые волоски прицветной чешуйки рудбекии.

Кроющие волоски остаются живыми сравнительно недолго. Когда протопласт волоска отмирает, остов его, состоящий из оболочки, сохраняется, наполняясь воздухом. Обычно эти наполненные воздухом блестящие белые остовы волосков и образуют столь характерный волосяной покров тела растений.

Морфологическое разнообразие кроющих волосков представлено на рисунке, на котором изображены волоски частей цветка растений из семейства норичниковых. Все волоски за исключением двух одноклеточные.

Железистые волоски сохраняют живое содержимое своих клеток несколько дольше кроющих. Протопласт клеток железистых волосков, особенно верхушечных, образующих головку волоска клеток, нередко выделяется значительной вакуолизацией и почти всегда содержит крупное клеточное ядро. Если протопласт клеток железистого волоска разрушается, то нежные оболочки их спадаются и волосок, засохнув, отпадает, не оставляя после себя почти никакого следа. Морфология железистых волосков так же, как и кроющих, беспредельно разнообразна. Обычно выделения железистых волосков состоят или из смолистых веществ, или же из эфирных масел, сахаристых веществ, слизей, а иногда просто из воды и растворенных в ней веществ различной природы.

Железистые волоски, покрывающие, например, почечные чешуйки и кроющие листья почек, выделяют смолистое вещество, как бы закупоривающее почку и предохраняющее нежные листочки от высыхания. Возможно, что выделения железистых волосков являются конечными продуктами сложных биохимических процессов, протекающих в растительных организмах.

Железистые волоски, выделяющие воду и имеющие специально приспособленную для этого структуру, называют гидатодами.

Среди железистых волосков особенно своеобразны по своей организации так называемые жгучие волоски, общеизвестным примером которых являются жгучие волоски крапивы. Стенки волоска крапивы пропитаны соединениями кремния, вследствие чего становятся очень ломкими, особенно у верхушки. Такой волосок обламывается от легчайшего соприкосновения, причем кончик волоска превращается в острую иглу, легко вонзающуюся в кожу животного или человека. Такие же волоски с еще более жгучим секретом образуются на различных частях Alonsoa. В большинстве других случаев оболочки железистых волосков нежные, даже если они и выделяют раздражающий кожу секрет, как это имеет место, например, у некоторых видов борщевика.

Значение волосков разнообразно и во многих случаях еще не выяснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхности тела растения от излишней потери воды. Блестящие белые волоски, с одной стороны, отражают прямые солнечные лучи, с другой — густым сплетением создают над эпидермисом среду, способствующую уменьшению транспирации. Однако специальными опытами по крайней мере в отношении частей цветка показано, что покрывающие их жизнедеятельные волоски увеличивают интенсивность транспирации.

Обычно ознакомление с различными волосками основано на изучении волосков, покрывающих уже выросшие органы. За исключением железистых волосков, описываются волоски мертвые, лишенные живого содержимого. В живом состоянии такие волоски, несомненно, более связаны с процессами жизнедеятельности растительного организма и играют иную физиологическую роль, чем отмершие сухие волоски. Подтверждением этому положению является развитие волосков на колосках злаков. На молодых цветочных и колосковых чешуях колоса, когда он еще находится в стадии так называемой трубки и окончательно еще не оформился, по краям чешуй, вдоль средней жилки и на молодой ости, если колос будет остистым, расположены волоски с хорошо выраженным крупным клеточным ядром и густой цитоплазмой. Эти волоски пребывают в наиболее активном жизненном состоянии. Из всех частей колоска колосковая и цветковая чешуи развиваются в первую очередь, а волоски на них формируются раньше всех прочих клеток, составляющих ткани этих чешуй. Волоски на чешуях колоска остаются в деятельном состоянии во все время формирования завязи и зародышевого мешка в ней. Как только зародышевый мешок готов к оплодотворению или, в других случаях, когда оплодотворение произойдет, содержимое волосков начинает быстро отмирать. Волоски, расположенные вдоль средней жилки и ости, успевшие значительно разрастись, превращаются в шипики и бугорки, претерпевают одревеснение и придают колосу хорошо известную на ощупь шероховатость.

Таким образом, волоски на начинающем развиваться колоске злака в своем деятельном состоянии связаны с важнейшими процессами в жизни растения — формированием и созреванием полового аппарата, во время которых идет активнейший обмен веществ.

Форма волосков на молодых колосковых чешуях разнообразна.

На молодых завязях различных растений часто образуется много волосков, в содержимом которых имеется алкалоид или какое-либо другое физиологически активное вещество. Все эти волоски в период формирования завязи находятся в жизнедеятельном состоянии, а после оплодотворения начинают отмирать и отпадают. На рисунке изображены железистые волоски завязи девясила; позднее, после оплодотворения, они быстро исчезают. Ясно, что волоски, столь хорошо и в изобилии развивающиеся на поверхности завязи и отпадающие после оплодотворения, в своем развитии связаны с интенсивно идущими в завязи процессами формирования женских половых элементов.

На семянках одной из ромашек, произрастающих в пустыне, можно найти своеобразные волоски, изображенные на рисунке. Каждый волосок состоит из двух морфологически хорошо отличающихся частей: основания, состоящего из нескольких члеников — отдельных клеток, и верхушки, занятой одной ослизняющейся клеткой. Каждый членик основания снабжен целлюлозными тяжами утолщений оболочки, образующими изящный переплет — подобие каркаса. На рисунке все три волоска представляют собой различные стадии ослизнения конечной клетки. Ослизняющиеся клетки и волоски на поверхности плодов некоторых растений, произрастающих в пустынных местностях, обособляются относительно очень рано, они хорошо различимы на далеко еще не зрелых плодах. Часто такие клетки в виде коротких толстых волоскоподобных образований располагаются на верхушках ребер семянок, причем при посредстве особых клеток, называемых гидроцитами, оболочки которых снабжены разнообразными утолщениями, наружные волоскоподобные клетки сообщаются с сосудистыми пучками.

Таким образом, создается своеобразная гидроцитная система, играющая большую роль в водном режиме созревающего плода.

По созревании семянки волоскоподобные гигроскопические образования засыхают и остаются на поверхности в виде небольших бугорков и бородавочек или опадают, или же превращаются в ослизняющиеся клетки.

Эпидермис образуется не только снаружи органа, но и внутри, если в органе формируется специальная полость. Например, ткань, выстилающая полость плодов, по своему происхождению идентична эпидермису, покрывающему плоды снаружи. В связи с нахождением покровной ткани внутри полости, где влажность воздуха и прочие условия отличаются от условий внешней среды, особенности структуры внутреннего эпидермиса плода несколько иные, чем наружного эпидермиса.

Клетки внутреннего эпидермиса плода гороха соединены между собой рыхло, кутикула или очень тонка или отсутствует. Значительная часть клеток вытянута в волоски различной длины с тонкими оболочками. Местами и особенно около семян образуется густой пушок из сосочкоподобных волосков, облекающий семя со всех сторон. То же наблюдается в плодах конских бобов, только покров, снабженный волосками, отличается более густым и равномерным скоплением последних.

Несомненно, образование таких сосочкоподобных волосков, соприкасающихся с развивающимися семенами, имеет какое-то физиологическое значение в процессе развития семян.

У некоторых растений оболочки внутреннего эпидермиса плода довольно значительно утолщаются и иногда одревесневают, особенно ко времени окончательного созревания плода. Хорошим примером такого строения внутреннего эпидермиса плода является эпидермис, покрывающий изнутри стенки коробочек мака. Волоски в таких случаях развиваются не всегда и никогда не достигают значительной длины; кутикула выражена более заметно, поверхность эпидермиса часто бывает гладкой, клетки имеют утолщенные оболочки и плотно сомкнуты между собой, иногда среди них встречаются устьица.

Таким образом, роль волосков и подобных им образований в жизни растительных организмов весьма разнообразна и меняется в зависимости от условий произрастания и возраста растений.

Продолжительность существования эпидермиса на надземных побегах невелика и обычно ограничивается одним вегетационным периодом. Но есть исключения и не столь редкие, особенно у растений более южных районов. Например, листья лавровишни и лавра существуют больше одного года, следовательно, и эпидермис их сохраняется больше одного года. Есть деревья, у которых эпидермис на побегах сохраняется несколько лет, даже на толстых стволах многолетних деревьев. Примерами служат эвкалипт, платан, стеркулия, а на севере — серая ольха, черемуха и др. Многолетен эпидермис также на хвое сосны, ели, туи и др.

На поверхности многолетних эпидермисов развивается относительно толстая кутикула. У хвойных оболочки эпидермальных клеток одревесневают.

В отличие от надземных частей растений ткань, покрывающая молодые части корней, лишена кутикулы вследствие чего клетки этой ткани имеют оболочки, легко проницаемые для воды. Кроме того, у большинства растений при соответствующих условиях клетки, покрывающие конечные участки корней, образуют тонкие выросты, не отделяющиеся от образовавших их клеток перегородками. Эти клетки называются корневыми волосками. Корневые волоски у различных растений бывают различной длины, но в общем длина их колеблется от 0,15 до 8,0 мм. На корнях проростков гороха, выращенных во влажной атмосфере, длина корневых волосков равна 2,5 мм, у конских бобов — 0,8 мм. У одного и того же растения в зависимости от условий среды, в которой развиваются корни, длина корневых волосков может значительно колебаться. В более сухих условиях корневых волосков образуется больше, чем во влажных; у растений, произрастающих в почве, покрытой водой, корневые волоски часто совершенно не образуются.

Оболочка корневых волосков целлюлозная, очень нежная, кутикула на жизнедеятельных волосках не образуется. Наиболее обычна цилиндрическая форма корневых волосков. Ветвистые корневые волоски формируются лишь у редких растений, но при слипании с частицами почвы строгость цилиндрической формы их нарушается. По существу, корневые волоски представляют собой выросты клеток эпидермиса, нередко сильно удлиненные. Однако у немногих растений корневые волоски все же отделяются перегородкой от породившей их эпидермальной клетки.

Начинают развиваться корневые волоски не на самом кончике корня, а на некотором расстоянии от него, примерно на 0,5—3,0 мм от верхушки. Зона, занимаемая корневыми волосками, по длине корня не очень велика, причем длина зоны зависит от многих условий, но не превышает нескольких миллиметров. Корневые волоски недолговечны: достигнув некоторого предела существования, они отмирают, сморщиваются и отпадают. Отмирание корневых волосков происходит в том конце занимаемой ими зоны, где расположены наиболее старые волоски, а на противоположном полюсе зоны происходит новообразование волосков. Корневые волоски постоянно возникают вновь в более молодых участках кончика корня и отмирают в более старых, структура которых становится более постоянной. Таким образом, разветвлениями корня охватываются все новые и новые частицы почвы, с которыми слипаются корневые волоски. Корневые волоски расположены на кончиках корней в занимаемой ими зоне очень густо. Например, у кукурузы на 1 мм² поверхности кончика корешка приходится около 425 корневых волосков, а у гороха при тех же самых условиях — 232. За счет образования корневых волосков поверхность корня сильно увеличивается. Так, поверхность покрытой корневыми волосками части кончика корня кукурузы в 5,5 раз больше поверхности такой же части корня без волосков, а у гороха — даже в 12,2 раза. Увеличение поверхности корня содействует выполнению одной из основных его функций — поглощению воды и растворенных в ней веществ.