Обычно для палеонтологических работ считались достаточными обильные сборы окаменелостей хорошей сохранности, изучение которых затем протекало в кабинетной обстановке.
В настоящее время этого совершенно недостаточно: исследования палеоэкологического характера необходимо проводить в значительной мере в полевой обстановке, одновременно со сборами материала.
Полевые наблюдения и исследования, сопровождаемые сборами и различной документацией виденного, являются основой палеоэкологических исследований. Важные наблюдения и выводы несомненно могут быть сделаны также при обработке любых коллекций, даже при обработке отдельных случайных находок, однако изучение такого материала будет лишено полевой проверки и возможного расширения выводов на основании полевых наблюдений. Центр тяжести в работе палеоэколога должен быть перенесен на систематические полевые исследования и на сбор соответствующих материалов в поле.
Главный залог успеха лежит в возможно большей детальности и тщательности наблюдений. Палеоэкологические исследования во многих случаях являются пересмотром уже известных фактов, но углубленным и проводимым под иным углом зрения.
Тесное переплетение вопросов палеоэкологии и литологии делает необходимым одновременное проведение литологического изучения разрезов, причем очень важно, чтобы палеоэколог и литолог ставили перед собой возможно больше вопросов, развивали и умножали их в поле и там же совместно добивались их разрешения.
Необходимая детальность исследований и малая разработанность вопросов палеоэкологии исключают на современном этапе развития палеоэкологических знаний проведение маршрутов с прохождением в заранее установленные сроки определенного числа километров, но длина колонки тщательно изученного разреза и количество изученных обнажений могут служить некоторым показателем объема произведенных исследований.
Основным методом работы в области палеоэкологии является метод сравнительного анализа. Полевые наблюдения необходимо вести, постоянно сравнивая особенности одного пласта и заключенной в нем фауны и флоры с особенностями другого пласта, одной серии слоев — с другой (с непременной отметкой в записях их сходства и различий). При этом рекомендуется возвращение к исходным разрезам (после проработки других) для сравнительной их оценки и для поисков в исходных обнажениях деталей, замеченных лишь в последующих.
Палеоэкологу необходимо учитывать групповой состав фауны и флоры, его разнообразие или однообразие, количественные соотношения отдельных видов, присутствие тех или других жизненных форм, нормальный или угнетенный рост особей, степень развития скелетных образований и др. Совокупность этих данных помогает осветить среду жизни организмов и ее влияние на них.
Одним из основных вопросов, к разрешению которых в поле должен стремиться палеоэколог, является вопрос о том, представляет ли найденное скопление окаменелостей прежний биоценоз или же скопление форм, не связанных при жизни, т. е. танатоценоз.
Для решения этого вопроса требуется:
1) знакомство с основными чертами экологии встреченных групп животных (так, например, мы не станем относить, тентакулиты — формы нектонные или планктонные — к одному биоценозу с сидячими плеченогими, вместе с которыми они могут быть захоронены) и
2) оценка степени участия водной среды в создании данного скопления окаменелостей. Подвижная водная среда, унося трупы, раковины и другие скелетные образования из одного места и отлагая их в другом, а также сортируя их по объему и весу на дне бассейна, является главным фактором образования танатоценозов.
Кроме разделения и сортировки обеих створок двустворчатых раковин, происходит под воздействием подвижной воды также их закономерная ориентировка; то же происходит с другими скелетными остатками и трупами. Большое значение при оценке силы воздействия воды и автохтонности (прижизненности) или аллохтонности скоплений раковин имеет также и степень их свежести или окатанности, их цельность или фрагментарность; однако наблюдения над ныне живущими моллюсками показывают, что истираться с поверхности могут также и раковины живых моллюсков.
Следует также отметить, что смена местных условий жизни и условий отложения осадков могла происходить, в особенности в мелких и неспокойных водах, очень быстро, вследствие чего наслоения, характеризующие эти условия, могут быть очень тонкими. Очень важно уметь разделять эти свидетельства различных условий.
Первостепенное значение при палеоэкологическом анализе фаун и флор и установлении био — и танатоценозов имеет учет характера осадка. В тонкозернистых осадках, отложившихся в условиях малоподвижной воды, биоценозы имеют больше шансов сохраниться в нетронутом виде, чем в более грубозернистых осадках. Нередко мы здесь находим остатки организмов даже в неизмененном, прижизненном положении. Примерами могут служить находки равномускульных пелеципод, лингул и естественных групп замковых плеченогих, залегающих в глинах, мергелях, тонкозернистых известняках и других породах некоторых горизонтов Главного и Центрального девонских полей. Часто в таких условиях захоронялись раковины донных беспозвоночных разных возрастных стадий и здесь можно увидеть вместе как начальные стадии их развития, так и взрослые и старческие особи.
Однако и в условиях подвижной водной среды также сохраняются на месте многие компоненты биоценозов, а также формы на отдельных стадиях их развития. Связано это с наличием в подобных фациях твердого скального морского дна, галек или крупных раковин и, соответственно с этим, большого числа прираставших форм из представителей различных групп животных. Они не отпадали после смерти от субстрата и не уносились водою. Великолепные примеры представляют биоценозы абрадированного скального дна и галечников девонского моря Русской платформы, в состав которых входили прираставшие раковинами плеченогие и пластинчатожаберные моллюски, кораллы аулопоры, ругозы, черви-трубкожилы, морские лилии и текоидеи.
Прирастающие и прикрепляющиеся формы представляют большой интерес в том отношении, что, находя их совместно, нередко сросшимися, можно говорить не только о том, что данные формы в большинстве случаев принадлежали одному и тому же биоценозу, но и о более тесных их связях, т. е. о различных формах биоценотических отношений — симбиозе (мутуализме или комменсализме) или паразитизме. Мутуализм, или симбиоз (в узком смысле слова), — форма отношений между двумя организмами, выгодная обоим; комменсализм, или нахлебничество, — форма отношений между двумя организмами, при которой пользу по линии питания извлекает только один из них; паразитизм — форма отношений между двумя организмами, при которой один из них использует другой в качестве источника пищи или места обитания, обычно вредя ему.
Такие интересные документы из жизни прошлого не представляют очень большой редкости: известны они с начала палеозоя и при поисках их можно обнаружить в отложениях любого геологического возраста. При анализе таких находок необходимо в первую очередь убедиться в том, не представляют ли они случаи поселений одних организмов на скелетах других после их смерти. Ясно, что на внутренней поверхности створок брахиопод и пелеципод другие организмы могли поселиться только после их смерти; точно так же, если мы обнаружим, что на целую раковину (например, Cyrtosplrlfer) нарос стелющийся коралл, который переходит с одной створки на другую, мы можем сделать вывод о поселении коралла на плеченогом после его смерти.
То же самое необходимо иметь в виду при истолковании различного рода полостей в раковинах или других скелетах, чуждых их собственной структуре. Они могут:
а) быть жилищем комменсалов, как, например, трубочки червей-комменсалов Hicetes в колониях девонского коралла Pleurodictyum problematlcum Gоldf. и в скелетах ордовикских мшанок Dianullies petropolttanus (Pan d.), а также трубочки червя-комменсала Chaetosalpinx в полипняках среднепалеозойоких фавозитид;
б) являться жилищами паразитов;
в) быть ходами различных организмов в раковинах живых беспозвоночных, не причинявших последним вреда, если число сверлильщиков было не велико; в случае большого числа сверлильщиков такая безвредная форма сожительства переходила в паразитизм.
Часто сверлящие организмы, например черви Trypanltes, Polydora и моллюски Lithodomus, селились в гальках и скальном морском дне.
Ходы, каналы и норы, образованные беспозвоночными животными и водорослями, и следы ползания на поверхности осадка или внутри его являются документами древней жизни, коренным образом отличающимися от обычных, «телесных» окаменелостей, т. е. минерализованных твердых скелетов или выделений вымерших животных и растений, обуглившихся тканей растений, а также от отпечатков мягкого тела животных. Такие образования называются «следами жизни». Они могут принадлежать животным, обладавшим скелетами, чаще же принадлежат бесскелетным животным и некоторым водорослям. Окаменелости такого рода пользуются большим распространением в отложениях геологического прошлого; иногда, кроме них, других признаков жизни в осадочной толще не встречается.
Бесекелетные организмы составляют и составляли раньше большой процент во многих биоценозах. Поэтому поиски и наблюдения в поле окаменелостей рассматриваемого типа являются совершенно необходимыми для восстановления ископаемых биоценозов.
Многие из таких окаменелостей весьма характерны для определенных, в особенности для мелководных, прибрежных фаций, и являются очень хорошими их показателями. Они с успехом могут быть использованы также для определения лежачего и висячего боков слоев.
Ввиду того, что природа таких окаменелостей долгое время оставалась непонятой, загадочной, они причислялись к группе проблематических образований — к «проблематикам». Многие из них все еще неправильно рассматриваются как отпечатки водорослей, корни наземных растений или неорганические образования. В настоящее время благодаря палеоэкологическому анализу этих окаменелостей с широким использованием актуалистического метода расшифрована природа прежних фукоидов и хондритов, ризокораллиумов, корофиоидов, ризолитов, спирофитонов, или таонурусов, гельминтоидов и некоторых других образований.
Выяснилось, что фукоиды и хондриты представляют собой разветвленные ходы грунтоедов, по-видимому червей, в рыхлом осадке, что ризокораллиумы и спирофитоны (таонурусы) представляют петлевидные, с объемлющим ходом, горизонтально или на винтовой поверхности расположенные ходы грунтоедов, также, вероятно, червей. Корофиоиды и ризолиты являются карманообразными, петлевидными или простыми норами десятиногих ракообразных или других животных, расположенными вертикально или косо к поверхности слоев. Гельминтоиды представляют петлевидные, с параллельными, касающимися друг друга петлями, ходы на поверхности морского дна, очевидно, оставленные червями.
Другие следы и ходы оставлены ползающими и зарывающимися моллюсками и другими животными. Однако многие «проблематики» ожидают еще своей разгадки. Поэтому такие окаменелости требуют к себе особенно большого внимания как в полевой обстановке, так и при последующем изучении.
В ископаемом состоянии могут также сохраниться следы позвоночных животных, которые вообще легче поддаются изучению, чем следы жизни беспозвоночных. В СССР находок следов позвоночных известно пока очень мало. Были обнаружены следы ног верхнемеловых динозавров, а также миоценовых птиц, парнокопытных и хищных млекопитающих. Поиски «следов жизни» позвоночных в СССР несомненно дадут свои результаты.
Глубокое изучение ископаемых остатков организмов позволяет подмечать некоторые особенности, привлекавшие раньше к себе мало внимания и систематически не изучавшиеся. В то же самое время эти разнообразные «проявления жизни» или «следы жизни» (в широком смысле) позволяют еще глубже проникнуть в вопросы органической жизни геологического прошлого и ее среду (см. хорошую сводку по этим вопросам в работе О. Abel, 1935). К особенностям такого рода относятся:
а) болезненные явления и следы прижизненных механических повреждений (область палеопатологии). В качестве иллюстраций их могут служить рисунок, изображающий обломанный и продолжавший дальнейший рост ростр белемнита, раковины аммонитов и плеченогих с залеченными укусами хищников, а также сравнительно нередко находимые срощенные переломы и болезненные разрастания костей у позвоночных;
б) явления из области размножения и начальных стадий развития. Примером их могут служить находки ископаемых рыб с икрою. Известны также находки яиц динозавров и птиц, эмбрионов ихтиозавров в утробе взрослых особей, находки молоди трилобитов, плеченогих и аммонитов и других организмов;
в) факты из области питания и пищи. К ним относятся: расположение устьев каналов и трубок червей, а также колоний аулопор у лобного края створок раковин плеченогих; это указывает на то, что черви и кораллы в своем росте все время следовали за нараставшим «раем раковин плеченогих, получая здесь пищу; отверстия в раковинах плеченогих и пластинчатожаберных моллюсков, просверленные хищными брюхоногими моллюсками; расположение раковины гастроподы Platyceras над анальным отверстием морской лилии; находки заглоченной молоди ихтиозавров внутри крупных экземпляров ихтиозавров; гастролиты (желудочные камни) динозавров; остатки растений между зубами и в желудке трупов мамонтов и шерстистых носорогов; следы зубов хищников на костях; копролиты (экскременты) различных беспозвоночных и позвоночных животных; ископаемые погадки птиц и т. п.
г) следы линьки у членистоногих: трилобитов остракод и высших ракообразных.
Проводя исследования, палеоэколог никогда не должен забывать, что многие компоненты древних фаун и флор до нас дойти не могли, так как не обладали твердыми или иными образованиями, которые могли сохраниться.
Судить о таких исчезнувших организмах мы можем по различным следам их жизни — следам ползания, норам, ходам, экскрементам, скоплениям органического вещества и т. д. Точно так же мы можем расширить представление о составе населения того или иного биотопа на основании общих соображений о том, чем
питались организмы, превратившиеся впоследствии в окаменелости или оставившие после себя другие следы. В редких случаях удается встретить отпечатки мягкотелых животных (например, медуз, червей и некоторых других) или отпечатки мягкого тела животных, обладавших внутренним скелетом (белемниты из Золенгофена, ихтиозавры из Гольцмадена), сохранившиеся в специфических условиях захоронения. К очень редким ископаемым остаткам организмов относятся находки в Киргизской ССР, недалеко от оз. Иссык-Куль, перьев птиц и находки в юрских горючих сланцах Поволжья чернильных мешков двужаберных головоногих.