Полиплодия значительно расширяет возможности отбора и гибридизации.
Получаемые полиплоидные формы не являются готовыми сортами, они лишь исходный материал для селекции. Отрицательная особенность большинства полиплоидов — пониженная плодовитость, что ограничивает их непосредственное использование.
Изучение искусственных полиплоидов у различных растений позволило установить следующие основные закономерности полиплоидии.
- Растения с небольшим числом хромосом дают более жизнеспособные и ценные полиплоиды, чем многохромосомные.
- Перекрестноопыляющиеся растения лучше отзываются на полиплоидию, чем самоопылители.
- Практически более ценные полиплоиды получаются у растений, возделываемых для использования их вегетативных органов (кормовые растения, корнеплоды и др.), значительно большие трудности возникают при создании полиплоидов у растений, выращиваемых на семена.
Использование автополиплоидов
Большие успехи достигнуты в селекции полиплоидных форм клевера, мяты перечной, турнепса, ржи, гречихи и других культур. Некоторые полиплоидные формы клевера дают в 2 раза больший урожай зеленой массы в сравнении с исходными образцами.
В ГДР и Швеции получены тетраплоидные короткостебельные сорта ржи. Немецкая тетраплоидная петкусская рожь Тетра-Петкус (4x=28) имеет короткий прочный стебель, не полегает и характеризуется крупным зерном и хорошими мукомольно-хлебопекарными качествами. Такими же свойствами обладает шведский тетраплоидный сорт ржи Дуббельстоль. В Главном Ботаническом саду АН СССР Н. В. Цицин получил тетраплондную ветвистоколосую рожь с очень высокой продуктивностью.
Вследствие пониженной плодовитости тетраплоидные сорта зерновых культур пока не получили широкого распространения в производстве.
Многие культурные растения создавались на основе естественной полиплоидии, но подвергались гибридизации и длительному отбору. В результате этого сохранились лишь наиболее приспособленные к условиям среды формы со сбалансированным мейозом. Очевидно, этим же путем должна идти и селекция искусственных полиплоидов.
Важно создать большое количество тетраплоидов на основе различных по генотипу сортов для скрещивания их между собой. Практически ценно скрещивание тетраплоидов, полученных ка основе отдаленных в эколого-географическом отношении сортов, например зимостойких забайкальских, саратовских, харьковских сортов ржи с устойчивыми к полеганию западноевропейскими сортами. В результате скрещивания различных эколого-географических форм полиплоидов в Белорусском НИИ земледелия получен высокоурожайный тетраплоидный сорт ржи Белта. Растения этого сорта имеют значительно более низкий стебель с коротким первым междоузлием и упругой соломиной. Районированы первые тетраплоидные сорта гречихи.
Тетраплоидные рожь и гречиха имеют пониженную урожайность, если они переопыляются с диплоидными сортами. В одном из опытов урожай тетраплоидной ржи, посеянной без изоляции, составил 18, а с изоляцией — 48 ц/га. Однако пространственная изоляция этих культур в производственных условиях в большинстве случаев малоэффективна, поэтому ищут методы генетической изоляции тетраплоидных сортов. Она достигается наличием у материнской тетраплоидной формы доминантного гена, препятствующего прорастанию в ткани пестика пыльцы диплоидной формы, несущей его рецессивный аллель.
Первые константные промежуточные пшенично-ржаные гибриды были получены в 1921 г. В. Римпау в Германии. Их генетическая природа в то время не была установлена, и в селекции они длительное время не использовались. В 1918 г. Г. К. Мейстер наблюдал образование таких гибридов в естественных скрещиваниях между пшеницей и рожью. Была установлена их генетическая природа. Поскольку в одном таком гибридном организме сочетались полные наборы хромосом двух разных родов растений — пшеницы и ржи, С. Г. Навашин назвал их амфидиплоидами. Позднее В. Е. Писарев получил 56-хромосомные яровые и озимые амфидиплоиды от скрещивания яровой и озимой пшеницы с рожью. Им было дано название Triticale.
Очень большое значение для понимания явлений амфидиплоидии и разработки методов преодоления бесплодия отдаленных гибридов имели работы Г. Д. Карпеченко. Скрещивая редьку (2n = 18) с капустой (2n = 18), среди совершенно бесплодных гибридов первого поколения он обнаружил отдельные нормально плодовитые растения, сочетающие в себе признаки обоих родителей. Цитологический анализ показал, что бесплодие большинства редечно-капустных гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза: 9 хромосом редьки и 9 капусты не могли нормально конъюгировать, поэтому получились нежизнеспособные гаметы. Лишь в тех случаях, когда вследствие нерасхождения хромосом образовывались яйцеклетки с удвоенным их числом (2n = 18) и они оплодотворялись спермиями такого же типа (2n = 18), у гибрида полностью восстанавливалась парность хромосом, мейоз протекал нормально и растения оказывались плодовитыми.
Получение 56-хромосомных Triticale можно представить в виде схемы: пшеница (2n = 42) Х рожь (2n=14); семена F1 (2n = 28) в результате обработки колхицином дают 56-хромосомные формы Triticale. Эти формы характеризуются высоким содержанием белка (19—23 %), крупным колосом, быстрым ростом, повышенной устойчивостью к болезням. Озимые Triticale, содержащие геном ржи, отличаются более высокой зимостойкостью в сравнении с обычными сортами озимой пшеницы. Однако плодовитость Triticale неполная: зерна образуют лишь 50—70 % цветков. В Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева А. Ф. Шулындин получил 42-хромосомные трехвидовые Triticale от опыления гибридов F1 (мягкая пшеница Х рожъ) пыльцой гексаплоидных Triticale. В процессе такого скрещивания происходит элиминация геномов ДД мягкой пшеницы, геномов мягкой и геномов А и В твердой пшеницы. Образовавшийся трехвидовой аллополиплоид имеет 14 хромосом ржи, 14 хромосом мягкой пшеницы и 14 хромосом твердой пшеницы (AAiBBiRR). Начиная с F3, этот Triticale не расщепляется на исходные родительские виды, но изменяется по отдельным морфологическим признакам колоса и физиолого-биохимическим свойствам (зимостойкость, содержание белка в зерне и др.). Родственные геномы А и В мягкой и твердой пшеницы дают у него нормальный аллосинтез, а 14 хромосом ржи конъюгируют в результате полного автосинтеза. В результате этого мейоз у таких трехвидовых Triticale идет с небольшими нарушениями и получается высокая озерненность колоса.
Лучшие Triticale, созданные А. Ф. Шулындиным, — ДД 206, АД 60, АД 315 и другие, успешно проходят широкое производственное испытание. Можно полагать, что 42-хромосомные Triticale будут первым искусственно синтезированным видом культурного растения, имеющим большое практическое зкачение. Хорошие результаты показывает новый сорт озимого Triticale — Одесский кормовой, дающий до 750 ц/га зеленой массы. Ведутся работы с яровыми Triticale.
Сравнительное изучение 56- и 42-хромосомных амфидиплоидов показало, что последние представляют значительно большую селекционную ценность. Они плодовитее и продуктивнее, лучше поддаются улучшению под влиянием отбора. Очевидно, формы пшеницы с числом хромосом более 42 имеют неблагоприятное соотношение ядерного материала и цитоплазмы, поэтому их жизнеспособность снижается. Подтверждение этого — отсутствие в природе видов пшеницы с числом хромосом более 42. Эволюция рода Triticum остановилась на гексаплоидной пшенице.
У некоторых культур полиплоидия используется для создания триплоидных гибридов. У таких гибридов одновременно сочетается эффект полиплоидии и гетерозиса. Наиболее ценные результаты этот метод дает при работе с сахарной свеклой. Он основан на получении тетраплоидных форм этой культуры и скрещивании их с обычными диплоидными сортами.
Для получения тетраплоидных форм семена сахарной свеклы перед посевом замачивают в 0,2 %-ном растворе колхицина или действуют этим раствором на точку роста растений в фазе семядольных листочков. Из почки молодых растений развиваются ткани, во многих клетках которых имеется удвоенное число хромосом (4х=36). Выросшие из таких семян тетраплоидные растения естественно переопыляются с диплоидными сортами, давая в большом количестве триплоидные гибриды (3х=27). Примерно 4/6 семян триплоидные, a 1/3 — тетраплоидные.