Наследственные изменения, связанные с кратным увеличением основного (гаплоидного числа хромосом), занимают среди мутаций особое место.
Этот вид наследственной изменчивости получил название полиплоидии (от греч. полиплоидия — множество).
Явление полиплоидии очень широко распространено в природе. Много полиплоидов и среди культурных растений. Пшеница, картофель, овес, сахарный тростник, хлопчатник, табак, земляника, слива, вишня, яблоня, груша, лимон, апельсин и многие другие растения — естественные полиплоиды, отобранные человеком за их хозяйственно-полезные качества. По образному выражению П. М. Жуковского, «человек питается преимущественно продуктами полиплоидии».
У многих растений различные виды образуют естественные полиплоидные ряды. Например, в роде пшеница у полбы однозернянки 14 хромосом, у твердой пшеницы — 28, у мягкой — 42 хромосомы; различные виды картофеля составляют полиплоидный ряд из 12, 24, 36, 48, 60, 72, 96 и 108 хромосом, а растения рода пырей — из 14, 28, 42, 56 и 70.
При полиплоидии происходят перестройки геномов. Геном — совокупность генов основного числа хромосом. Число хромосом, в результате кратного увеличения которого образуется полиплоидный ряд, называется основным. У пшеницы, например, основное число х—7. У диплоидных видов основное число х и гаплоидное число совпадают. Так, у однозернянки Triticum monococcum 2n=2х—14, n=х=7. У полиплоидных видов эти числа не совпадают. Например, у мягкой пшеницы Т. aestivum 2n = 6* = 42, n=3*=21.
Полиплоидия играет большую роль в эволюции растений. Она возникла в природе как естественное следствие полового процесса. Диплоидное состояние можно рассматривать как первый шаг в развитии полиплоидии, первую зиготу, образовавшуюся в результате оплодотворения, — как первую полиплоидную форму. Полиплоидия вызывает глубокие разносторонние изменения природы растений: увеличиваются клетки, возрастает вегетативная масса и мощность растений, часто полиплоидные растения имеют более крупные цветки, плоды и семена. Отрицательные свойства большинства полиплоидов — растянутый период вегетации и пониженная плодовитость.
Полиплоиды делятся на три основных типа.
I. Автополиплоиды — организмы, получающиеся в результате кратного увеличения одного и того же набора хромосом. При увеличении гаплоидного набора хромосом в 4 раза (при удвоении диплоидного набора) получаются тетраплоиды, при увеличении в 6 раз — гексаплоиды, в 8 раз — октаплоиды и т. д.
II. Аллополиплоиды — организмы, образующиеся в результате объединения различных наборов хромосом. К разновидностям аллополиплоидов относятся: амфидиплоиды (от греч. — двоякоживущие) — организмы, возникшие вследствие удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов; у них восстанавливается парность хромосом, и тем самым ликвидируется стерильность гибридов; триплоиды — организмы, получающиеся в результате скрещивания тетраплоидных и диплоидных сортов или форм.
III. Анеуплоиды — несбалансированные полиплоиды, имеющие увеличенное или уменьшенное, но некратное гаплоидному число хромосом. Они возникают в результате потери отдельных хромосом или нерасхождения одной или двух хромосом в анафазе мейоза.
В естественных условиях иногда встречаются, а также могут быть получены искусственным путем формы с уменьшенным в 2 раза числом хромосом — так называемые гаплоиды, которые в подавляющем большинстве случаев нежизнеспособны, но представляют большую ценность в качестве исходного материала для получения константных полиплоидных форм, гомозиготных по четырем и более генам.
Искусственное получение полиплоидов долгое время было связано с большими трудностями. Переломным в экспериментальной полиплоидии оказался 1937 г., когда для получения полиплоидов был применен алкалоид колхицин — сильный растительный яд, добываемый из безвременника осеннего, относящегося к семейству лилейных. Он разрушает в молодых клетках проростков веретено клеточного деления — механизм, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клеток. Но рост клетки и деление хромосом при этом не прекращаются, и так как клеточная перегородка не образуется, то возникает клетка с двойным числом хромосом. Применяют колхицин в виде водного раствора, обычно 0,1 %-ной концентрации. Им обрабатывают прорастающие семена, молодые проростки и пыльцу диплоидных форм в течение 20—24 ч.
В настоящее время полиплоидные формы получены более чем у 500 видов культурных и дикорастущих растений.