Наиболее распространенными полисахаридами в растениях являются крахмал, клетчатка, пектиновые вещества.
Крахмал — это полимер, состоящий из остатков а-глюкозы и представляющий собой, как правило, смесь двух полисахаридов: амилозы (10-20%) и амилопектина (80-90%).
Крахмал образуется в листьях растений. Его называют видимым продуктом фотосинтеза. Злаковые культуры и картофель содержат 60-80% крахмала, который является основным запасным питательным веществом растений. Крахмал в значительном количестве входит, например, в состав хлеба.
Крахмал не растворяется в воде, в горячей воде клейстеризуется, в реакции с йодом дает синее окрашивание.
Амилоза — это линейный полимер, молекула которого содержит до нескольких тысяч остатков oc-D-глюкозы, соединенных между собой а-1,4-гликозидными связями.
Цепочка амилозы закручена в спираль. Амилоза растворима в горячей воде, дает с йодом синее окрашивание.
Амилопектин имеет разветвленную структуру, остатки молекул a-D-глюкозы в нем соединены между собой а-1,4- и а-1,6-гликозидными связями.
Строение амилопектина сложнее, чем амилозы. В состав его молекулы входят десятки тысяч остатков a-D-глюкозы. В обычных условиях амилопектин не растворяется в воде; образует с йодом красно-фиолетовое окрашивание. По своей молекулярной массе амилопектин превосходит амилозу.
Соотношение амилозы и амилопектина в крахмале может различаться. Так, крахмал яблок состоит только из амилозы, а крахмал некоторых сортов кукурузы, ячменя и риса — только из амилопектина.
Если обозначить остаток молекул a-глюкозы кружочком, то схематично можно изобразить строение амилозы и амилопектина следующим образом:
Амилопектин схож по своему строению с животным крахмалом (гликогеном), который, однако, отличается большей разветвленностью молекулы.
Ферментативный гидролиз крахмала. Крахмал гидролизуют ферменты амилазы — a-амилаза, р-амилаза, глюкоамилаза.
A-Амилаза синтезируется клетками растений, животных, микроорганизмов. Активная a-амилаза находится в проросшем зерне, р-Амилаза встречается реже, обнаружена в основном у высших растений. Она встречается как в проросшем зерне, так и в не проросшем. Глгокоамилаза вырабатывается плесневыми грибами.
Как а-, так и р-амилаза гидролизуют в крахмале а-1,4-гликозидные связи. Глюкоамилаза способна гидролизовать как а-1,4-, так и а-1,6-гликозидные связи. а-Амилаза гидролизует крахмал хаотично, неупорядоченно. Фермент расщепляет его на значительное количество декстринов, которые состоят из небольшого числа остатков глюкозы. Различают амилодекстрины, эритродекстрины, ахроодектрины, мальтодекстрины. Они отличаются молекулярной массой, окраской с йодом и другими свойствами.
Амилаза оказывает на крахмал осахаривающее действие, последовательно отщепляя остатки мальтозы от не восстанавливающих концов амилопектина, останавливаясь перед точкой
Ветвления со связью а-1,6. Фермент полностью расщепляет амилозу до мальтозы. В результате крахмал гидролизуется на значительное количество мальтозы и незначительное количество декстринов.
Воздействие а — и р-амилазы на крахмал может быть представлено в виде следующей схемы:
А-амилаза крахмал декстрины + немного мальтозы р-амилаза крахмал мальтоза + немного декстринов. Ни а-, ни р-амилаза по отдельности не могут полностью гидролизовать крахмал до глюкозы. При их совместном действии крахмал гидролизуется на 95%.
Ферменты а — и р-амилаза различаются по термостабильности и по отношению к рН среды. а-Амилаза более термоустойчива, чем р-амилаза, ибо выдерживает прогревание до 70°С;
Р-амилаза при этом полностью инактивируется.
А-Амилаза чувствительна к кислой среде, однако р-амилаза имеет оптимум действия в более кислой среде. Это свойство используют в пищевой промышленности.
В процессе брожения в тесте из муки, полученной из проросшего зерна, накапливается значительное количество декстринов, придающих мякишу хлеба плохую эластичность, заминаемость, недостаточную пористость и неприятный вкус. Поскольку а-амилаза весьма чувствительна к повышению кислотности и резко понижает при этом свою активность, тесто из муки, полученной из проросшего зерна, замешивают обычно на так называемых жидких дрожжах или молочнокислых заквасках. Таким образом, обеспечивают накопление в тесте повышенного количества молочной кислоты, угнетающей а-амилазу и тормозящей не-желательное образование декстринов.
В результате действия глюкоамилазы крахмал полностью гидролизуется до глюкозы. С помощью этого фермента можно получать глюкозу для пищевых и медицинских целей, не прибегая к кислотному гидролизу крахмала.
Клетчатка является наиболее распространенным в природе органическим соединением. Древесина примерно на 50% состоит из клетчатки. Клетчатка — это полимер остатков p-D-глюкозы, соединенных между собой Р-1,4-гликозидными связями.
Клетчатка — линейный полимер. Остатки р-ипокозы образуют цепочки, плотно прилегающие друг к другу. Цепочки, соединяясь между собой водородными связями, формируют пучки, которые придают ей высокую прочность. Таким образом, обладая значительной жесткостью, клетчатка играет роль скелета у растений.
Связь р-1.4 очень прочная, поэтому клетчатка химически инертна. Она не растворима в воде. При кипячении в концентрированных кислотах клетчатка гидролизуется с образованием глюкозы.
Клетчатка не усваивается человеком, но ее способны усваивать, например, жвачные животные. Однако она оказывает на человеческий организм благотворное влияние, так как раздражает нервные окончания, находящиеся в стенках кишечника, нормализуя работу желудочно-кишечного тракта.
Клетчатка входит в состав оболочек зерна. Следовательно, хлеб, полученный из муки грубого помола, богат этим полисахаридом.
Пектиновые вещества содержатся во фруктах, ягодах, овощах, а также в стеблях и листьях растений. Пектиновые вещества обнаружены как в стенках клеток, так и в межклеточном пространстве. Они выполняют роль склеивающего материала.
В незрелых плодах пектиновые вещества содержатся в виде нерастворимого в воде протопектина. С этим связана жесткость незрелых плодов. При созревании плодов протопектин под действием гипотетического фермента протопектиназы переходит в растворимый пектин.
Растворимый пектин представляет собой сложный эфир метилового спирта и полигалактуроновой кислоты с разной степенью этерификации.
Особенность растворимого пектина состоит в том, что он образует студни. Желирующая способность пектина обусловлена наличием метоксильной группы (-0-СН3); чем больше в растворимом пектине метоксильных групп, тем выше его желирующая способность. Это свойство пектина используется в кондитерской промышленности при производстве пастилы, зефира, мармелада и других подобных изделий.
Пектиновые вещества играют отрицательную роль в виноделии й при производстве соков, так как они ведут к образованию осадков, появлению мути, мешающей фильтрации. Для осветления вина и соков удаляют метоксильные группы, используя фермент пектинэстеразу, который разрушает сложноэфирные связи, образуя при этом полигалактуроновую кислоту. Полигалактуроновая кислота дает соли — пектаты, которые нерастворимы в воде и поэтому легко могут быть удалены.
Пектиновые вещества не усваиваются организмом человека, однако играют важную роль в обмене веществ, так как связывают и выводят тяжелые металлы.