До сих пор, рассматривая процесс оплодотворения, мы останавливались главным образом на поведении ядер, но, очевидно, этим суть оплодотворения не исчерпывается: оно представляет собой сложный физиологический и биохимический процесс.
Кроме того, процесс оплодотворения может сопровождаться рядом отклонений: подасдермией, селективностью и избирательностью оплодотворения и другими явлениями.
Несмотря на огромное количество сперматозоидов и пыльцевых зерен, приходящихся на одну яйцеклетку животного и растения, оплодотворение осуществляется, как правило, лишь при участии одного сперматозоида и одного пыльцевого зерна. Такой тип оплодотворения называют моноспермным. Однако у ряда классов животных в цитоплазму яйцеклетки проникает несколько сперматозоидов. Явление проникновения в цитоплазму яйцеклетки нескольких сперматозоидов называется полиспермией.
Полиспермия широко распространена у беспозвоночных: моллюсков, иглокожих, насекомых; встречается она и у позвоночных: рыб (закономерно у акуловых), амфибий, рептилий и птиц. У млекопитающих при нормальных условиях спаривания полиспермия встречается редко (1—2%); исключением являются однопроходные, у которых это явление, возможно, является правилом.
Однако, несмотря на проникновение в яйцеклетку нескольких сперматозоидов в случае полиспермии, с женским пронуклеусом соединяется только один семенной пронуклеус. Если бы не было такого механизма оплодотворения, то наследственные свойства мужского родителя не могли бы передаваться потомству с такой же закономерностью, как и женского, и регулярно возникали бы полиплоиды. В тех случаях, когда полиспермия является правилом, она все же не нарушает нормального механизма кариогамии и деление ядра зиготы, так как все проникшие в яйцо сперматозоиды, кроме одного, элиминируются. Истинное же полиспермное оплодотворение яйцеклетки (полиспермная кариогамия) пока не обнаружено. В тех случаях, когда в силу каких-либо причин элиминируется материнское ядро, мужские ядра, проникшие в яйцеклетку, могут сливаться друг с другом — осуществляется так называемое гетероспермное оплодотворение. Если сперматозоиды происходят от разных мужских особей, то развившийся зародыш будет нести наследственные признаки разных отцов.
Моноспермное оплодотворение контролируется рядом механизмов. Одним из них является блокирование яйца после проникновения в него одного сперматозоида. Блокирование яйцеклеток у некоторых животных протекает в течение минуты и обеспечивается образованием оболочки оплодотворения и возникновением перивителлинового пространства. Физиологическая сущность блокирования яйца после соприкосновения головки сперматозоида с поверхностью яйцеклетки не выяснена.
У растений также закономерно моноспермное оплодотворение. После проникновения в зародышевый мешок одной пыльцевой трубки в нем развиваются процессы, препятствующие проникновению других пыльцевых трубок. Однако и у растений наблюдаются случаи, когда в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок. Полиспермия отмечена у свеклы, хлопчатника, гречихи, табака, кок-сагыза и других растений. Если в ядро яйцеклетки проникнет более одного спермия, то соматические клетки эмбриона растения будут полиплоидными. Описаны случаи, когда дополнительные спермии сливаются не с ядром яйцеклетки, с другими ядрами зародышевого мешка, тогда из одного зародышевого мешка развивается несколько зародышей.
У растений возможна полиспермия и другого происхождения. Е. Н. Герасимова предположила, что у скерды полиспермия происходит за счет дополнительных эквационных делений спермиев в пыльцевой трубке. В таком случае одна пыльцевая трубка может вносить в зародышевый мешок более двух спермиев.
Проникновение в цитоплазму яйцеклетки нескольких спермиев и слияние с ее ядром только одного из них давно наводило на мысль, что данный процесс не является чисто механическим. При этом Допускалась возможность избирательности в процессе кариогамии, т. е. яйцевой пронуклеус как бы избирает определенный семенной пронуклеус. В период массового цветения в воздухе
создается огромная концентрация пыльцевых зерен самых различных ветроопыляемых растений. Насекомые, посещающие цветки, приносят на них пыльцу различных видов растений. В этом «хаосе» гамет перекрестноопыляющиеся растения опыляются, как правило, пыльцой своего вида, но с других растений. То же самое имеет место в водной среде обитания во время нереста рыб и других водных животных. Однако и в этом случае яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидами своего вида, и смешения видов, за редким исключением, не происходит.
Причина этого заключается в возникновении приспособительных механизмов оплодотворения. Мужские половые клетки оказываются как бы «пригнанными» к яйцеклеткам своего вида по морфологии, по способу, времени и условиям оплодотворения. Это может объясняться химическим сродством женских и мужских половых клеток особей одного вида, морфологией организмов и половых клеток, свойством пыльцевого зерна нормально прорастать в столбике только определенного пестика, способностью сперматозоида активировать только соответствующую ему яйцеклетку.
Одним из главных механизмов, обеспечивающих оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских половых клеток, сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Чужеродные половые клетки с разными числами хромосом и биохимически несовместимой цитоплазмой даже если и соединяются при оплодотворении, то это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша и подавлению развития половых клеток у гибрида.
Явление преимущественного оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами с определенными наследственными задатками носит название селективного оплодотворения. Селективное оплодотворение приводит к ограничению свободного скрещивания (панмиксии) и является одним из приспособительных механизмов изоляции в эволюции, растительных и животных организмов.
Следует отметить, что вопрос о селективности оплодотворения, а также о возможности активного выбора яйцеклеткой той или иной мужской гаметы (избирательность) исследован совершенно недостаточно. Морфологические и физиологические свойства гамет, как и любые свойства организма, определяются наследственно. Но генетика гамет еще только начинает изучаться. Достижение успеха в этой области дало бы большие практические результаты в животноводстве, особенно при применении искусственного осеменения.