С полным основанием писал И. В. в начале своих работ в этой области: «Наука гибридизации находится еще в такой ранней стадии своего развития, а следовательно авторитетов ученых людей по зарождающейся этой науке еще нет, и всякая хотя малая лепта, добытая трудами людей, занимающихся этим делом, одинаково дорога, добыта ли она каким-либо профессором ботаники или простым рабочим в каком-либо саду.
Поэтому я нахожу далеко не правильным то, что редакции специальных журналов не стараются вызвать к печатному высказыванию результатов трудов людей практики, а дают незаслуженное предпочтение ботанистам… Да, науки гибридизации пока не существует, и слово гибридизация в настоящее время переводится на общепонятный язык следующими словами: сыпь, подмешивай, болтай, что-нибудь выйдет другое».
В то время, когда И. В. начал свои работы по гибридизации (1875), да и позднее, в науке господствовало убеждение о крайней трудности скрещивания различных видов (не говоря уже о родах) и об обычном бесплодии получающихся в этих случаях гибридов. Считалось возможным лишь скрещивание близкородственных форм, и то без всяких теоретических оснований. Хотя к этому времени уже и были опубликованы известные труды Дарвина, в которых он указывал на возможность отдаленных скрещиваний, но вопрос этот оставался неразработанным. Все это сковывало инициативу многих пытливых умов, в известное время тормозило и развитие работы И. В., который писал: «… ошибочное утверждение ботаников прежнего времени о неприменимости скрещивания различных видов и родов и о постоянном бесплодии таких гибридов в продолжение долгого времени моих работ лишало меня возможности более широкого применения гибридизации».
И. В. рассматривал гибридизацию как объединение двух наследственных основ, взятых для скрещивания растений, протекающее по определенным исторически сформировавшимся законам (как и дальнейшее развитие гибридных сеянцев). Он дал глубокий биологический анализ гибридизации и обосновал на этом применение гибридизации в практике как метода селекции, которому он придавал весьма важное значение.
«Наш суровый, глубоко континентальный климат, — писал И. В., — становится всегда непреодолимой преградой, сдвинуть которую могут лишь всесильная гибридизация и подбор (гибридных сеянцев)».
Вначале И. В. проводил опыты по скрещиванию близких по родству форм, например южных французских сортов груш с нашими южными же сортами. Однако десятки раз в подобных случаях он получал гибриды, плохо переносящие суровые природные условия района Козлова. Из этих опытов И. В. вывел заключение, что при гибридизации растений, близких по родству да еще обитающих в сходных по природным условиям (климату, составу почвы и т. д.) областях, трудно получить новые сорта, которые обладали бы свойствами приспособления к новым условиям их культуры. Тогда И. В. с 1883 г. начинает более углубленно изучать вопрос гибридизации. К этому году мы уже находим в записках его целый ряд выводов, относящихся, например, ко времени плодоношения межвидовых гибридов яблони (Malus prunifolia X М. domestica), а также о влиянии ухода на цветение гибридных роз и другие заключения о розах, с которыми И. В. широко экспериментировал уже в этот период. К этому времени И. В. уже пришел к мысли о том, что путем искусственного скрещивания лучших по качеству (хотя бы и нежных) сортов из одних областей и стран с сортами выносливыми, морозостойкими (хотя бы и приносящими плоды худшего качества), взятыми из других областей и стран, можно от посева полученных таким образом гибридных семян при соответствующем воспитании растений получать новые, лучшие по качеству плоды, выносливые сорта для средней полосы России. Претворяя в жизнь эту свою мысль, в 1884 г. И. В. ставит смелый опыт скрещивания, оплодотворяя цветки известного русского сорта вишни Владимирская пыльцой французской черешни Винклера белая. Первое плодоношение этой «вишнечерешни» наблюдалось в 1888 г. Большой успех получился у И. В. в этом опыте. Плоды «вишнечерешни» были чрезвычайно крупные (до 2 см в поперечнике), вкусные, а по окраске совершенно белые. Деревцо было словно усыпано плодами и оказалось чрезвычайно выносливым к морозам. И. В. вначале назвал своего гибридного первенца «Белой морелью», но позднее, когда окраска его плодов под влиянием прививки на красноплодную вишню изменилась в розовую, он переменил это название на Краса севера. Окрыленный успехом, И. В. быстро расширяет свои опыты по гибридизации, вовлекая в них все новые и новые объекты.
В 1888 г., оплодотворяя цветки терносливы (Prunus insititia L.) пыльцой известного высококачественного сорта сливы Ренклод зеленый (Р. domestica L.), И. В. выводит серию ренклодовых сортов — Ренклод золотистый, Ренклод реформа, — всходы которых (из гибридных семян) появились в 1889 г.
В том же 1888 г. он оплодотворяет цветки молодого растения нашего дикого терна (Prunus spinosa L.) второго года цветения пыльцой Ренклода зеленого и выращивает новый сорт сливы Ренклод терновый.
В 1891 г. И. В. впервые комбинирует вегетативную и половую гибридизацию, получая сорт Сладкий терн путем прививки (окулировки) молодого гибридного сеянца (Ренклод зеленый X терн) в корневую шейку трехлетнего сеянца терна с последующим удалением корней дикого терна и переводом гибрида (привоя) на свои собственные корни.
В 1892 г. И. В. начинает разработку вопроса подбора пар производителей при работе с розами, разделяя их на группы: а) розы как производители семян; б) розы как опылители. Наконец в этом же 1892 г. путем гибридизации двух видов яблонь — китайской (Malus prunifolia (Willd.) Borkh.) и обыкновенной культурной (М. domestica сорта Кандиль-синап) — И. В. получает свой знаменитый сорт Кандиль-китайку (всходы получены в 1893 г.), на котором он несколько позднее (1895) впервые применяет и обосновывает свой метод ментора. Десятки новых сортов плодово-ягодных растений получает И. В. в это время (90-е годы прошлого века) при помощи гибридизации (во многих случаях связанной с прививкой) при умелом выращивании гибридов. Кроме того, у него накапливаются обширнейшие материалы по розам, над гибридизацией и отбором которых он с большой интенсивностью и плодотворностью продолжал свою работу в конце XIX в. Именно на опытах с розами И. В. разработал целый ряд положений своего учения.
Так, к этому времени относится его вывод об изменении внешнего облика гибридных роз до периода первого цветения, т. е. до возмужалости, когда уже окончательно устанавливается облик каждого нового сорта.
«Почти то же замечается, — указывает И. В., — и у плодовых деревьев, лишь с той разницей, что каждая стадия претерпевает изменения в более длинные промежутки времени, и еще замечено мною, что изменения не заканчиваются первым плодоношением, а хотя уже слабо, но можно еще уследить продолжение изменений в течение первых 3—5 лет плодоношения».
В это же время И. В. продолжает разрабатывать свою теорию подбора пар производителей при скрещивании, указывая, что пыльцой розы казанлыкской (R. damascena Mill.) и других масличных роз нужно опылять молодые, первый раз цветущие сеянцы розы Конт (R. rugosa L.); в таком случае последние могут дать гибриды, более уклонившиеся в сторону казанлыкской розы, чем розы Конт. Здесь мы уже видим, как И. В., сознательно применяя сочетание производителей, осуществляет идею об управлении доминированием признаков и свойств при гибридизации.
В 1899 г. И. В. составляет большую сводку под заглавием «Роза в садах Средней России, выводка из семян и гибридизация ее». В этой сводке И. В. подробно излагает технику скрещивания роз, посвящая этому специальный раздел «Скрещивание (гибридизация) видов и разновидностей роз и выводка из полученных семян новых сортов», а также дает много указаний по гибридизации вообще.
Одновременно с этим И. В. обращает внимание на всю сложность поведения гибридов у роз. Наконец, в 1902 г. И. В., суммируя свою двенадцатилетнюю работу над розами, заявляет, что за немногими исключениями все виды разных групп роз и их разновидности, как бы они ни были далеки между собою, т. е. как бы мала ни была их родственность между собою, допускают скрещивание.
«Это я утверждаю, — писал И. В.,— согласно опыту, вопреки установившемуся мнению, что будто бы скрещивание дальних видов роз не удается, а если й бывают очень редкие случаи получения подобных гибридов, то будто бы они всегда остаются бесплодными».
В те времена особенно популярными были желтые розы, и И. В. с помощью межвидовых скрещиваний дал ряд прекрасных сортов желтых роз, как например Мать желтых (1896), роза «Н. И. Кичунов» (1895), с бланжевым колером сильно душистых цветов, и др.
К 1900 г. Мичурин уже имел обширный опыт по селекции и гибридизации плодовых пород, имел оригинальную теорию, блестяще выдержавшую испытание практики.
Еще и еще повторив и всесторонне взвесив результаты своих опытов, он наконец выступает в печати с публикацией своих замечательных исследований в области половой гибридизации.
В 1905 г. И. В. опубликовал первую сводку, подытоживающую его опыты по гибридизации и селекции, а также касающуюся греллевской акклиматизации. В 1911 г. была издана вторая, расширенная сводка. В этих сводках (а также в ряде других статей) И. В. формулирует те основные выводы, к которым он пришел еще значительно ранее. Вот основная идея, которую он здесь проводит: желательные для селекционера направленные изменения растений могут быть достигнуты при выращивании их из семян путем воздействия на молодые организмы с еще не сформировавшейся наследственностью, а особенно гибридные, получившиеся в результате скрещивания различных видов и подвидов и обладающие высокой способностью пластичности и приспособления к различным условиям внешней среды (в том числе и к прививке), под влиянием которых и формируется их природа. Они «привыкают к невзгодам» и отбираются по наилучшей выносливости, прежде всего, и продуктивности.
Какие же именно растения следует взять для скрещивания? — вот первый вопрос, с которым сталкивается всякий селекционер-гибридизатор. Обычным ответом на этот вопрос было указание на необходимость подбирать растения при скрещивании, исходя из задачи улучшения или сообщения какого-либо качества или свойства растению, которое улучшают, безотносительно к каким-либо другим обстоятельствам. Если желательно было, например, увеличить крупность плодов какого-либо мелкоплодного растения, то в скрещивание вводилось другое растение с крупными плодами, стоящее обычно в близкородственном отношении к первому. С точки зрения многих генетиков того времени, важно было только внесение в наследственную структуру какого-нибудь мелкоплодного растения «генов крупноплодности». В этом заключалось в основном все, что могла сказать официальная генетика в отношении подбора производителей при скрещивании. В подтверждение этому сошлемся хотя бы на известный сборник «Теоретические основы селекции» (1935), где прямо указывалось: «…несмотря на все свои успехи, современная генетика до сих пор не давала реальной помощи селекционеру для обоснованного выбора родительских пар… Даже у наиболее генетически изученных растений, как кукурузы и пшеницы, селекционер находит лишь скудный материал для освещения практических задач селекции. Хотя у кукурузы сейчас уже известно круглым счетом 300 ген, с топографическим размещением их по отдельным хромосомам, так что в этом отношении она догоняет классический объект по генетической разработке — дрозофилу, все же… наиболее интересные для селекционной работы… признаки даже у этого объекта остаются почти незатронутыми». Нигде ни словом здесь не упоминается о И. В. Мичурине и его учении о подборе пар при скрещивании. А ведь это писалось в год смерти И. В., когда уже было опубликовано несколько изданий его обобщающих трудов.
Между тем именно он разработал основы учения о подборе производителей при скрещивании растений и подтвердил правильность выдвигаемых им положений своими обширнейшими опытами и наблюдениями.
Эти мичуринские положения можно сформулировать следующим образом.
1) Прежде всего при подборе пар для скрещивания необходимо определить цель скрещивания (повышение морозоустойчивости, засухоустойчивости, невосприимчивость по отношению к вредителям и болезням, и т. д.). Соответственно этому — по наличию положительных свойств и качеств — и необходимо намечать компоненты для скрещивания: основной, которому нужно сообщить, и второй, который должен что-то сообщить первому с учетом доминирования тех или иных особенностей при скрещивании. При этом И. В. отмечает, что в некоторых случаях какая-либо полезная особенность оказывается общей всем растениям данного вида (например, морозостойкость растений данного вида из района с суровыми зимами). В других же случаях (например, при учете стойкости в отношении болезней или вредителей) приходится более дробно, более детально подходить к подбору нужного компонента, так как устойчивыми с этой стороны могут быть уже и отдельные разновидности и формы в пределах вида.
2) Чем дальше отстоят друг от друга скрещиваемые растения по месту их родины (т. е. географически) и условиям среды (т. е. в отношении климата, почв и т. д.), тем легче приспособляются к условиям жизни в новой местности гибридные сеянцы. Уточняя это положение, И. В. разъясняет, что место выведения нового сорта должно быть удалено от мест родины обоих взятых для скрещивания растений. При этом условии растения, не встречая привычных для них условий среды, не будут в состоянии слишком сильно доминировать односторонней передачей своих свойств гибриду. И. В. приводит примеры подобной передачи: при скрещивании лучших инорайонных сортов груши с местными Тонковетками и Лимонками в условиях Козлова (т. е. на родине последних) у гибридов наблюдалось доминирование особенностей как раз этих местных сортов, в том числе особенностей и нежелательных, как-то: мелкоплодность, плохая сохранность в лежке и т. д. Эта устойчивость влияния местных сортов как бы соответствует русской народной пословице: «Дома свои стены держат».
3) Все гибриды, получающиеся от скрещивания растений двух различных видов или двух разновидностей одного вида, но удаленных географически (т. е. подвидов в смысле, принятом в настоящее время в систематике), почти всегда обладают самой сильной способностью приспособления к новым условиям среды в новой местности. Это обстоятельство отмечал еще Дарвин (1900), называя его одним из «великих законов природы», согласно которому все органические существа выигрывают от скрещивания с особями, которые не состоят в кровном родстве с ними. И. В. также указывает, что при скрещивании близких по родству форм из одной и той же местности, а в особенности растущих в одних и тех же условиях, получаются гибриды, не столь хорошо приспособляющиеся к новым условиям, как это наблюдается при отдаленном скрещивании. И. В. в своей практике весьма широко использовал этот метод «отдаленной гибридизации». Много ценных сортов плодово-ягодных растений получил он таким путем. Укажем хотя бы на его знаменитую грушу Бере зимняя Мичурина, выведенную в результате скрещивания дикой уссурийской груши (Pirns ussuriensis Maxim.) с французским сортом зимней груши Бере Рояль (Pirus communis L.). И. В. не отрицал целесообразности скрещивания местных дикорастущих и старых культурных выносливых сортов плодово-ягодных растений с лучшими инорайонными сортами одного и того же вида и с успехом применял это. Но, во-первых, в таких случаях необходимо учитывать большую силу влияния местной формы растения и принимать соответствующие меры (см. далее о повторном скрещивании), а во-вторых, более «покладистые» в смысле приспособления к условиям среды гибриды получаются все же от производителей, далеких между собою в родственном отношении или удаленных по месту их родины от места выведения нового сорта.
4) При скрещиваниях (особенно отдаленных по родству растений) для повышения результативности следует брать молодые семенные растения в первые годы их цветения, а еще лучше — молодые гибридные растения, как совершенно вытолкнутые гибридизацией из их наследственной устойчивости, консервативности (см. ниже п. 5). «Я не говорю,— писал И. В., — что тогда всякие скрещивания возможны, но повторяю, что при таких условиях чаще можно получить хороший результат». По наблюдениям И. В., иногда цветки даже второго года, особенно если деревцо в первое цветение имело завязь плодов от оплодотворения пыльцой своего же вида, уже не поддаются гибридизации с другими видами или родами.
5) Возраст и состояние здоровья пары растений, назначенных для скрещивания, имеют очень большое значение. Взрослые растения (особенно относящиеся к дикорастущим видам), т. е. находящиеся в расцвете своих сил, обладают повышенной силой доминирования, большей способностью к передаче своих особенностей гибридам при скрещивании. Молодые растения в первые годы их плодоношения (особенно гибридные) обладают меньшей силой доминирования. В практике И. В. Мичурина был случай, когда в 1917 г. он оплодотворил пыльцой южного старого сорта яблони Кальвиль белый зимний цветки молодого растения выносливой к морозу китайской яблони. Все полученные гибриды оказались мало выносливыми к морозу, так как все они уклонились в сторону теплолюбивого Кальвиля. В связи с этим И. В. рекомендует, для уменьшения силы влияния какого-либо компонента при гибридизации, брать последнее растение в молодом возрасте — в первый же год его цветения. Так, например, при получении указанной груши Вере зимняя Мичурина И. В. в целях наибольшего возможного ослабления влияния «дикаря» — уссурийской груши — не ограничился тем, что последняя была вырвана из привычных ей условий родины путем выращивания из семени в новой обстановке, т. е. в Козлове, что уже само по себе ослабило ее наследственное «дикое» влияние. Последнее И. В. ослабил еще больше, взяв уссурийскую грушу в молодом возрасте (в период первого цветения), с еще не установившейся наследственностью. Это обеспечило успех опыта. Когда И. В. повторил этот опыт, взяв уссурийскую грушу в более зрелом возрасте (спустя три года после ее первого цветения), то получилось иное: все гибридные сеянцы уклонились в сторону этой дикой груши из-за увеличившейся с возрастом силы ее наследственного влияния. Отсюда можно сделать и такой вывод, что если требуется усилить влияние одного из компонентов скрещивания, то его следует взять в более старшем возрасте и брать деревья крепкие, плодоносящие. При этом условии будет обеспечено доминирование у гибридов качеств и свойств желательного компонента, в то же время от другого производителя гибридам будут сообщены только отдельные свойства, например выносливость. Ослабление влияния одного из производителей может быть достигнуто и другими способами. Например, для ослабления влияния китайки И. В. брал пыльцу с дерева этой яблони, пересаженного только что, весной (т. е. ослабленного пересадкой), или употреблял в дело пыльцу через день после ее сбора, подсохшую. Материнские же растения (Бельфлер, Пармен золотой) брались сильные и хорошо развитые. Однако, как указывает И. В., и у взрослых растений сила наследственной передачи иногда слабеет под влиянием неблагоприятных воздействий на организм, ослабляющих его в целом (например при засушливой или холодной весне и т. д.).
6) Длительность существования данного типа растения (вида, сорта) в данной местности, в определенных почвенно-климатических условиях, сообщает ему большую силу наследственной передачи, нежели у молодых, особенно гибридных типов в этих же условиях. Иначе говоря, на проявление тех или иных особенностей у гибридов влияет и «исторический возраст» компонентов, взятых для скрещивания. Дикорастущие виды, как правило, обладают наибольшей силой наследственной передачи своих особенностей, затем идут старые культурные сорта и, наконец, молодые сорта.
7) Не все особенности растений-производителей передаются одинаково гибридам. Так, например, наша садовая Китайка передает гибридам выносливость и плодородность, но не мелкость плодов, что делает это растение крайне ценным для целей скрещивания с культурными сортами, нуждающимися в улучшении. В то же время сибирская ягодная яблоня (Malus baccata (L.) Borkh.) хотя и сообщает гибридам выносливость, но резко ухудшает качество и уменьшает величину плодов. Некоторые признаки особенно упорно передаются при скрещивании, как например круглая бергамотообразная форма плода у груши.
8) Совокупность внешних факторов, действующих в период скрещивания, оказывает то или иное (подчас очень большое) влияние на результативность последнего. И. В. в этом отношении предупреждал, что даже длительные, в течение нескольких лет повторяющиеся неудачи при каких-нибудь межвидовых скрещиваниях (например, получение нежизнеспособных семян) не следует считать окончательными. В данном случае неудача может объясняться неблагоприятным сочетанием внешних факторов в период скрещивания. «Что не удавалось в течение нескольких лет, — пишет И. В., — может с полным успехом получиться в один какой-либо год с особенно благоприятными для дела атмосферными условиями». Такое явление И. В. пришлось наблюдать при скрещивании, например, рябины (виды рода Sorbus) с грушей (род Pirus). При первых посевах гибридных семян он получил 1—2% всходов, а на пятый год неожиданно получилось до 80% проросших семян. В другом случае скрещивание рябины с грушами и яблонями не удавалось 7 лет подряд и лишь на восьмой год оно удалось, и притом с получением жизнеспособных 1 семян, а из них — хороших гибридных сеянцев.
9) Ввиду замеченной склонности передачи гибридам свойств и качеств не только от ближайших растений-производителей, но и от более дальних предков, следует учитывать историю происхождения намеченных для скрещивания растений и, во всяком случае, знать особенности их родителей, что, как отмечает И. В., могло бы иметь большое значение хотя бы в приблизительном подборе желаемых качеств будущих новых гибридных сортов. В особенности здесь следует учитывать влияние диких форм растений в случае их обнаружения в числе ближайших предков взятых для скрещивания культурных типов.
10) Особенное внимание при подборе пар для скрещивания необходимо уделять подбору материнских растений, так как последние, вообще говоря, обладают большей силой влияния в деле передачи наследственных особенностей, нежели отцовские, т. е. те, с которых берется пыльца для оплодотворения первых. Это явление объясняется тем, что формирующийся внутри завязи зародыш гибридного растения — с самых первых моментов своего образования от слияния половых клеток — находится под постоянным влиянием материнского растения как своеобразного сильно действующего ментора. Отметим здесь, что на вопрос, цветки каких растений следует опылять и с каких брать пыльцу для этой цели, И. В. указывал: «… должен сказать, что из свойств и признаков обоих производителей в гибридах будут доминировать, т. е. преобладать, лишь те, развитию которых будут благоприятствовать местные внешние условия, и что вообще материнское растение полнее передает наследственно свои свойства; отсюда вывод, что лучше для роли материнского производителя всегда брать более выносливые виды». Следовательно, при необходимости усиления влияния данного типа растения (например морозостойкого, урожайного и т. д.) желательно брать это родительское растение в качестве материнского, а не отцовского.
11) При выборе цветков для скрещивания необходимо учитывать их расположение на дереве: цветки, расположенные ближе к главным ветвям, дают большее уклонение к материнскому растению, так как эти ветви богаче снабжают плодовые ветви и почки питательными растворами и завязь и семена здесь развиваются под обогащенным влиянием (путем питания) материнского дерева. Этим же объясняется и то давно замеченное Мичуриным обстоятельство, что сеянцы, полученные из гибридных семян, взятых со средины дна околоплодника, имеют более сходства с материнским растением, нежели выращенные из семян, взятых со стенок плода, которые относительно более уклоняются в сторону отцовского растения. Рекомендуется, кроме того, при скрещивании брать цветки материнского растения, расположенные на хорошо освещаемой части кроны, а не на теневой.
12) И. В. рекомендует для скрещивания брать растения (особенно материнские), выращенные на своих корнях, а не привитые на подвои, особенно диких видов. Корни дикого подвоя (как и каждого растения), принимая энергичное участие в построении семени, могут сформировать у будущего гибрида отрицательные особенности дикого вида.
13) Наконец, при оценке качеств и свойств взятых для скрещивания растений необходимо детально знать их биологические особенности в связи с особенностями вегетационного периода (и вообще условий среды) мест их родины. Так, например, при выборе холодостойких растений для гибридизации нужно не полагаться на суровые условия климата родины вообще, а учитывать длину вегетационного периода, силу и длительность весенних заморозков, срок прекращения вегетации осенью и т. д. Известно, что нерчинский абрикос (Armeniaca sibirica (L.) Lam.), выдерживающий на родине зимние морозы до —45°, в Козлове вымерз при —25° и вообще здесь оказался неморозостойким и сплошь вымерзал. И. В. объясняет это тем обстоятельством, что в условиях сравнительно теплой осени района Козлова это растение начинало сокодвижение, что позднее и приводило его к гибели от мороза.
Таким образом, подбор растений для скрещивания требует не только ясно определенной цели, но и всестороннего знания природы растений, привлекаемых к скрещиванию, условий их местообитания, а также истории их происхождения. И. В. при разработке теории подбора пар никогда не рассматривал половой аппарат в отрыве от всего растения, в отрыве от среды. Наоборот, он всегда имел в виду указание Дарвина (1939, стр. 307): «…все то, что действует каким-либо образом на организм, имеет тенденцию равным образом оказывать воздействие и на его половые элементы».
Помимо этого, при выведении новых сортов путем скрещивания приходится учитывать много других обстоятельств, подчас играющих существенную роль для получения нужного результата скрещивания или, наоборот, приводящих к неудаче. И. В. упоминает, что даже такое, казалось бы, незначительное воздействие, как пересушка гибридных семян при хранении, уже влияет на построение растения, развивающегося из пересушенного семени. Именно это уклоняет строение гибридного сеянца в сторону одного из производителей — в сторону более дикого, менее культурного компонента. Вообще же семена, полученные в результате отдаленной гибридизации, имеют целый ряд морфологических и биологических особенностей, которые гибридизатор должен учитывать. И. В. отмечает своеобразную их форму, наклонность к быстрому прорастанию, явления полиэмбрионии и др.
Глубоко уяснив суть отдаленного скрещивания и умело сочетая половую гибридизацию с прививками, умело воспитывая гибридные растения, И. В. создал целый ряд сложных комплексных организмов, служащих для нас предметом удивления и изучения, как например его знаменитый Церападус. Эта новая форма растения была получена в результате межродового скрещивания кустарниковой степной вишни (Cerasus fruticosa (Pall.) G. Woron) с японской черемухой (Padus Maackii (Rupr.) Korn.) в 1919 г. Название это было скомбинировано из названий обоих растений-производителей (Cera + padus —вишне-черемуха). В 1923 г. почки (глазки) этого растения, обладавшего горькими несъедобными плодами, были перенесены для улучшения на подвой черешни (Cerasus avium (L.) Moench.), взятой как ментор. Таким образом, получился уже «тройной» вегетативно-половой гибрид Церападус № 1.
От скрещивания гибридной вишни сорта Идеал, полученной в 1906 г. при оплодотворении цветков той же культурной вишни пыльцой американской вишни (Cerasus pensylvanica Loisl.), с японской черемухой получился новый тип гибрида. Вообще при получении новых сортов И. В., как известно, широко пользовался даже межродовыми скрещиваниями, например яблони с грушей, рябины (черноплодной) с грушей и яблоней, яблони с иргой (виды рода Amelanchier), боярышника (например, Crataegus sanguinea Pall.) с грушей, абрикоса со сливой, и т. д.
Не менее интересно пройсхождение сорта вишни, названной Надежда Крупская. Эта вишня появилась на свет в результате скрещивания гибридного сорта вишни Идеал с вишне-черешней Краса севера (полученной, как известно, путем оплодотворения цветков обыкновенной вишни — Cerasus vulgaris Mill. — пыльцой черешни Белая Винклера). Таким образом, в создании вишни Надежда Крупская участвовало четыре производителя — четыре разных вида рода вишни (Cerasus vulgaris, С. fruticosa, С. pensylvanica, С. avium).
При выращивании молодых гибридных сортов И. В. усиленно обращал внимание на слабость их еще не закрепившейся наследственности и большое влияние на них внешних воздействий; в частности, он указывал на необходимость предотвращения их повторной свободной гибридизации с другими сортами в молодом возрасте. По этому поводу И. В. писал: «Молодой гибридный сорт часто даже в возрасте первого плодоношения его дерева оказывается еще настолько податливым к влиянию внешних факторов, что изменяет время созревания своих плодов даже от оплодотворения пыльцой другого сорта. Так, гибридный сеянец груши Малгоржатки дал первые цветки весной 1927 г., и вот некоторые из них были оплодотворены пыльцой груши Вере зимней Мичурина, причем плоды от этого скрещивания созрели на две недели позже плодов, завязавшихся от оплодотворения своей пыльцой. Здесь пыльца другого сорта послужила как ментор».
Таким образом, соседство других сортов того же вида растения в период начала плодоношения гибридных сеянцев может оказывать очень большое влияние на последние действием своей оплодотворяющей пыльцы. При этом могут изменяться и плоды (их форма, качество и др.) гибридных сеянцев, а если это влияние продолжается в течение ряда первых лет их цветения, то оно может и закрепляться, войдя в наследственную основу сеянца. Это влияние пыльцы как ментора И. В. установил также и для чистых, негибридных видов и даже для старых сортов. Так, например, он отмечает: «Лилии Шовицианум (Lilium Szovitsianum Fisch.) чистого вида, опыленные пыльцой Фиалковой лилии, дали зрелые семена на целую неделю позже своих неопыленных соседних экземпляров».
И. В. указывает, что это и есть причина того странного, казалось бы, явления, когда плоды одного и того же сорта в одной и той же местности, но из разных садов, получаются разного достоинства и даже на рынке расцениваются неодинаково.
Это влияние перекрестного опыления с близкими соседними деревьями других сортов, соединяясь еще с воздействием целого ряда местных почвенно-климатических условий, иногда так изменяет качество плодов даже старых, давно известных сортов плодовых растений, что последним в ряде случаев ошибочно присваиваются новые сортовые названия.
И. В. говорит, что, например, в средней русской полосе насчитывается в садах до 26 разных форм известной яблони Антоновки, а между тем в действительности их едва ли наберется больше пяти. В окрестностях Белева найдена Антоновка, плоды которой сохраняются в свежем виде до весны. В саду у самого И. В. была Антоновка с плодами особенно темной зеленой окраски, что он объясняет воздействием пыльцы здесь же растущей яблони Арапки с темноокрашенными плодами, и т. д. Но у старых сортов подобные уклонения носят обычно временный характер, у молодых же гибридных сортов, как отмечалось выше, они могут закрепляться наследственно, уклоняя сорт в сторону от типа, намеченного селекционером-гибридизатором. Гибридные сорта даже в период первых плодоношений (особенно первого) оказываются еще настолько податливыми к влиянию внешних факторов, что изменяют качества своих плодов, время их созревания и т. д. от оплодотворения пыльцой другого сорта.
Правда, это же обстоятельство можно обратить и на пользу путем повторного скрещивания гибридов с лучшими сортами. Этот метод входит в арсенал способов целесообразного воспитания гибридных сеянцев, разработанного И. В. Применяя оплодотворение молодых гибридов пыльцой того или иного хорошего сорта, можно усиливать полезные особенности у гибридов и ослаблять или даже устранять нежелательные, возникающие, например, под ухудшающим влиянием суровых климатических условий на гибридные сеянцы. И. В. рекомендует применение повторного скрещивания гибридов первой генерации. Для получения же последних, помимо указанного выше способа скрещивания растений, взятых из мест, географически отдаленных от места выведения нового сорта, И. В. допускает и скрещивание лучших инорайонных сортов с выносливыми, хотя бы и худшего качества, и даже дикорастущими местными формами, с отбором сеянцев прежде всего по выносливости. Однако в последнем случае, как отмечалось выше, у сеянцев обычно наблюдается уклонение в сторону доминирования признаков местной формы, т. е. как раз худшей по качеству. И вот здесь-то И. В. и рекомендует обращаться ко второй генерации, скрещивая эти гибриды при их первом плодоношении с лучшими инорайонными сортами (при этом он считает более целесообразным цветки гибридов оплодотворять пыльцой лучших сортов). Затем, уже из гибридов, полученных из семян, развившихся после подобного повторного скрещивания, и отбираются нужные для выращивания (выведения нового сорта) растения.
Изложенное выше дополним сообщением об одном весьма любопытном факте влияния оплодотворяющей пыльцы, зарегистрированном И. В.
Как известно, один из высоких по своим качествам сортов яблони, полученной тамбовским садоводом А. П. Комсиной, современницей И. В. Мичурина, семян в плоде не имеет. Плоды в данном случае развиваются, по-видимому, без оплодотворения яйцеклетки. И, однако, плоды в своей форме почти всегда уклоняются в сторону ближайших соседних яблонь других сортов. Так, например, если поблизости растет яблоня Боровинка, то и плоды на яблоне Комсин принимают репчатую форму, свойственную Боровинке, если же соседний сорт имеет продолговатые плоды, то плоды сорта Комсин удлиняются.
Суммируя изложенное, мы можем сказать, что гибридизация дает нужный результат не безотносительно, не путем простого «суммирования признаков обоих родителей», а при соблюдении и учете целого ряда условий, способствующих развитию тех или иных особенностей у гибридного организма, полученного в результате правильного подбора скрещиваемых производителей, причем особенности гибридного растения, в том числе и нужные селекционеру качества и свойства, опять-таки появляются не сразу, а формируются под воздействием внешней среды (этой «настоящей матери» всей органической природы) постепенно, на протяжении ряда лет, а иногда и десятков лет. Формирование плодов у выведенного И. В. сорта яблони Кандиль-китайка растянулось, например, на 18 лет, в течение которых эта яблоня давала постепенное улучшение вкуса и увеличение размеров плода. И. В. отмечает также, что многие из гибридов при первом цветении не плодоносят, а если и приносят плоды, то семена их оказываются невсхожими, и лишь в последующие годы эти недостатки постепенно исчезают.
Всем известная знаменитая мичуринская Фиалковая лилия в первые два года своего цветения плодов (коробочек) не развивала; на третий и четвертый года у нее появились коробочки, но с пустыми (невсхожими) семенами, и только на седьмой год растения стали приносить частью всхожие семена. Грубой ошибкой садоводов квалифицирует И. В. выбраковку ими растений по худшим качествам плодов первых лет плодоношения, — при правильном уходе плоды постепенно улучшаются. Точно так же ложными являются и поспешные заключения о бесплодии гибридов» — как отмечено, этот недостаток также постепенно сглаживается. Само собою разумеется, что, несмотря на выполнение, казалось бы, всех условий гибридизации, последняя иногда не удается или приводит к неожиданным или нежелательным результатам, — подобранная пара производителей не оправдывает возложенных на нее надежд. В практике И. В. были и такие парадоксальные, по видимости, случаи, когда гибриды отборной по выносливости к морозам пары производителей оказывались невыносливыми — и наоборот, гибридные сеянцы нежных сортов прекрасно переносили морозы.
Иногда эти неожиданности в деле гибридизации обусловливаются недооценкой или неправильной оценкой тех или иных факторов, а иногда кажущиеся «мелочи» в самой технике гибридизации приводили к неудачам. И. В., как великий мастер эксперимента, горячо призывал всех ученых и неученых садоводов овладевать техникой садового дела, в частности и техникой гибридизации. Он на основе своего огромного опыта познал цену многих «мелочей» в технике гибридизации и неустанно обращал на них внимание гибридизаторов. Так, например, в одной из своих статей он писал:
«Из опыта совершенно доказано, что как для достижения лучших результатов в удаче скрещивания далеких между собой видов роз, так и вообще во всех случаях гибридизации роз большую роль играет влажность воздуха; так, чем более влаги в воздухе около цветка, тем удачнее бывает скрещивание, а чем суше воздух, тем менее удачи. Поэтому: 1) подготовленные цветки к опылению всегда следует затенять от прямых солнечных лучей; 2) кругом маточного растения (если воздух сух) нужно раскладывать намоченный и выжатый мох, испарение воды из него поддержит относительно достаточную влагу кругом растения, в особенности если растения хорошо защищены от ветра. Повторяю — это очень и очень важно в этом деле. Очень хорошо со стороны ветра вешать намоченные полотна или рогожи. Вообще нужно всеми способами стараться: 1) увлажнить воздух около цветов; 2) затенить, но лишь от прямых солнечных лучей, во избежание быстрой сушки пестика, но при этом нужно знать, что нельзя безнаказанно лишать цветок рассеянного света, так как (я говорю о розах) это очень вредит акту оплодотворения; 3) стараться как можно устранить ветер от растения; 4) почва, окружающая корни растения, должна быть относительно сухой, в особенности у трудно поддающихся скрещиванию один раз цветущих роз».
И. В. также обращает внимание на то, что гибридизации благоприятствует теплая, тихая, умеренно влажная весенняя погода; к числу неблагоприятных воздействий он относит: избыточное увлажнение, сильные ветры в период скрещивания, холодные дожди, поздние весенние заморозки. Он рекомендует производить кастрацию (т. е. удаление тычинок при скрещивании) без удаления нормальных покровов цветка (т. е. околоцветника) или даже (в крупных по величине цветках) изолировать пыльники без удаления тычинок, описывает приемы изоляции цветков, подвергнутых искусственному оплодотворению, и т. д. Каждый гибридизатор найдет в этих советах и указаниях великого биолога много ценного и поучительного.
И. В. никогда не ограничивался только плодово-ягодными растениями, он интересовался самыми разнообразными растениями, в том числе и овощными, бахчевыми и т. д.
В 1934 г. он применяет свой метод отдаленной гибридизации к овощным растениям. История этого вопроса такова.
В 1933 г. И. В. получил из Приморья (южноуссурийского района) тладианту — многолетнее тыквенное растение (Thladiantha dubia Bge) со сладкими красными плодами вроде мелких огурчиков. В первом же году культуры (1934 г.) он заметил интереснейшее явление: цветки этого двудомного растения в условиях Мичуринска совершенно не оплодотворялись пыльцой своих же мужских экземпляров, а пыльцу других родов семейства тыквенных (как тыква, огурец, дыня) принимали очень охотно и прекрасно развивали плоды. И наоборот, — упомянутые тыквенные растения хорошо оплодотворялись пыльцой тладианты, давая в ряде случаев изменения в плодах (наблюдались изменения в форме плодов, их окраске, в форме и величине семян и др.). И. В. отмечает, что тладианта, по легкости скрещивания ее с тыквенными растениями и наглядности изменений, происходящих в результате этой отдаленной гибридизации, может служить хорошим учебным объектом для демонстрации создания новых типов растений путем гибридизации.
При разработке вопроса половой гибридизации И. В. предложил ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости растений, взятых в качестве производителей. Одним из них является метод «предварительного вегетативного сближения», основа которого была заложена И. В. Мичуриным еще в 1894 г.
И. В. следующим образом излагает принцип этого метода: «В случаях, когда приходится сталкиваться с упорным нежеланием растений различных видов соединиться в оплодотворении между собою, следует всегда прибегать к предварительной подготовке таких растений к акту половой гибридизации, состоящей в выводке сначала вегетативных соединений, а уже затем между такими растениями производится половое скрещивание».
Для целей подобного сближения, как рекомендует И. В., берется несколько черенков однолетнего возраста гибридных сеянцев и прививаются копулировкой по ветвям кроны взрослого дерева другого вида или рода — например, груша на яблоню, рябина на грушу, миндаль, абрикос или персик на сливу, и т. д., — и вот несколько привитых таким образом черенков, иногда лишь небольшая часть, в особенности у косточковых пород, дает хорошее сращение.
«Т. е. черенки гибридов, происшедших от скрещивания двух разновидностей одного и того же вида растения, гибридов обязательно молодых, еще не плодоносящих, а не черенков старых сортов наших плодовых деревьев».
Затем, в следующие 5—6 лет, такие черенки развивают свой рост под постоянным влиянием работы всей массы листовой системы подвоя и постепенно, до поры цветения, частично изменяют свое строение, что облегчает возможность последующего затем скрещивания при первом цветении.
И. В. поясняет изложенное выше следующим примером. Требуется оплодотворить рябину пыльцой груши, но это не удается произвести между старыми сортами упомянутых растений. Тогда мы сначала скрещиваем две различные и по возможности дальние между собой разновидности рябины и полученные гибриды еще в однолетнем возрасте прививаем на грушевый подвой. Вот при дальнейшем развитии такого прививка, при его первом цветении, цветки рябины принимают оплодотворение пыльцой груши гораздо легче, так как оба растения как бы привыкают друг к другу, «свыкаются в своих жизненных отправлениях». Также и взятые черенки или почки как грушевых, так и рябиновых ветвей при подобном сближении гораздо удачнее прививаются на несоответствующий им подвой, т. е. рябина на грушу или груша на рябину. То же происходит и между яблоней и грушей, яблоней и рябиной, а также, хотя и более трудно, между черемухой и вишней, сливой и т. д.
Метод вегетативного сближения применим и к однолетним растениям. И. В. описывает, например, опыт вегетативного сближения тыквенных растений, выполненный его помощником И. С. Горшковым.
Всходы (черенки) гибридной тыквы Вермишель и дыни Коммунарка, взятых в период вполне развитых семядолей, были привиты к главному побегу и двум основным ветвям огурца Неросимый. Получился сложный прививочный гибрид «тыква-дыня-огурец». После развития цветков последние были оплодотворены: 20 цветков дыни — пыльцой тыквы и 12 цветков тыквы — пыльцой огурца. Удачную завязь дал лишь один цветок дыни (на подвое — плети огурца) и один цветок тыквы. При развитии завязи наблюдались сильные изменения в получившихся таким образом плодах дыне-тыквы и тыкво-огурца по сравнению с плодами материнских не привитых форм (уменьшение величины плодов, изменение формы плодов и семян и др.). Аналогичные прививки удавались и в других случаях (дыня на арбуз, тыкву и т. д.). Сеянцы, полученные от всхода семян из таких гибридов, представляют собою уже настоящие гибриды растений двух различных видов, и притом семена таких гибридов почти всегда оказываются вполне нормально развитыми, дающими хороший процент всхожести, причем во второй генерации появляется большое количество различных вариаций. И. В. указывает: «Таким способом можно получить смешение следующих растений: яблони с грушей, амигдалюса (т. е. миндаля) со сливой, амигдалюса с персиком, абрикоса со-сливой, черемухи с вишней, рябины с грушей, яблони с боярышником, айвы с грушей. Здесь является бесконечная перспектива возможности получения совершенно новых видов плодовых растений с еще небывалыми формами и свойствами».
Как указывалось, в вегетативном сближении главную роль, по свидетельству И. В., играет влияние листовой системы подвоя на очень молодой гибридный черенок или глазок другого рода растений, и притом гибрид такой, который получен от скрещивания именно дальних между собой (географически) разновидностей одного и того же вида (т. е. подвидов).
Таким образом, суть метода вегетативного сближения заключается в питании молодого гибридного растительного организма (точнее, части его — привоя) в течение известного периода времени питательными веществами, вырабатываемыми тем растением (подвой), с которым желают скрестить первое растение («питаемый гибрид»).
При такой вынужденной совместной жизни производится известное сближение обоих компонентов в отношении их внутренних интимных особенностей, и особи, ранее отказывавшиеся скрещиваться, теперь становятся более родственными, более близкими и «охотно вступают в брак»: когда подвой и привой разовьют цветки, производится скрещивание их с получением в большинстве случаев жизненного потомства.
Как отмечает И. Черняев (1937), отличие прививок при вегетативном сближении от обычных прививок состоит в том, что вегетативное сближение гибрида-привоя производится для его изменения, тогда как целью обычных прививок является сохранение и размножение прививаемого сорта в относительно неизменном виде. Кроме того, при вегетативном сближении прививается молодой гибрид, т. е. растительный гибридный организм, находящийся на ранних стадиях развития, как более поддающийся влиянию подвоя. Развивающийся черенок молодого гибрида, находясь под постоянным воздействием ассимилирующей листовой поверхности стеблевой системы подвоя, постепенно изменяется в сторону сближения с подвоем. При обычных же прививках прививается уже вполне сформировавшийся сорт, который не может сильно измениться от прививки его на какой-либо подвой.
Особым вариантом (также предложенным И. В.) метода предварительного вегетативного сближения является следующий. Для произведения полового гибрида вначале берутся сеянцы растений-производителей по 5—10 экземпляров в 1—2-летнем возрасте. Между этими сеянцами производится обоюдная прививка окулировкой (летней) или копулировкой (весенней). С экземпляров, принявших прививку, в следующий прививочный сезон производится вторичная прививка, но уже в крону более взрослых, 5—10-летних подвоев. При этом в такой привитой кроне побеги подвоя не удаляются все, как это обыкновенно бывает при простых прививках, а в данном случае из них оставляется равное количество с прививками до наступления поры плодоношения, т. е. до начала цветения на ветвях подвоя и привоя. Затем между ними производится скрещивание, удающееся в таких случаях гораздо легче.
В настоящее время метод вегетативного сближения вошел в широкую практику гибридизации и оправдал себя во многих опытах.
Не менее интересным является «метод посредника». История этого метода такова. При разработке вопроса введения в культуру персика в средней полосе России И. В. установил, что все попытки скрещивания местного дикого миндаля, или бобовника (Amygdalus nana L.), с персиком не давали никакого результата.
В настоящее время трудно установить, какое именно растение имел в виду И. В. под названием Amygdalus nana mongolica, которое он иначе называет «амигдалюс нана вариетет сибирика из Томской губернии». Как полагает И. А. Линчевский, вероятнее всего это есть миндаль Ледебура (A. Ledebouriana Schlecht.), ранее относившейся к А. nana L. (см.: Флора СССР, X, стр. 535—537).
Тогда в 1903 г. он скрестил высокорослую монгольскую разновидность этого вида (А. nana mongolica) с китайским персиком Давида (Persica Davidiana Carr.). В результате этого отдаленного скрещивания получилась гибридная форма, вполне выносливая в условиях Козлова. Гибрид этот И. В. назвал «Посредником».
Это деревцо без всяких повреждений выдержало мороз в —38°. В 1930 г. весенние заморозки в 8° захватили миндаль Посредник в полном цвету, но это не оказало никакого влияния на его плодоношение. Плоды у этого миндаля хотя и несъедобны, сухие, но все же со значительно более толстой мякотью, чем у плодов бобовника. При этом Посредник уже скрещивается с крупноплодными сортами персика, являясь как бы посредствующим звеном между миндалем и персиком. Тем самым был открыт путь к «осеверению» персика, к переносу его культуры в условия средней полосы.
«Метод посредника» с успехом был применен в ряде случаев селекционерами. Так, например, А. Я. Кузьмин (19376) благодаря применению этого метода получил плодоносящий гибрид между черной и красной смородиной и крыжовником. При этом в роли посредника было использовано второе поколение межвидового гибрида, полученного от скрещивания черной смородины (Ribes nigrum L.) с дикой сибирской смородиной (R. dikuscha Fisch.). Сеянец этого отдаленного гибрида при первом его цветении и был с успехом опылен пыльцой крупноплодного крыжовника (Grossularia reclinata (L.) Mill.) сорта Зеленый бутылочный. Значение посредника с позиций мичуринского учения может быть объяснено следующим образом. Посредник, полученный в результате отдаленной гибридизации, обладает повышенной способностью к приспособлению, высокой пластичностью. Производя новое скрещивание посредника с отдаленной культурной формой, мы получаем гибридный организм, в сложении которого участвуют уже три отдаленных производителя, а следовательно, его способность приспособления к развитию в новых условиях еще более повышается. Поэтому этот организм, претерпевший удвоенную отдаленную гибридизацию, при правильном воспитании легче приспособляется к новой обстановке — лучше растет, развивается и плодоносит.
Остановимся на мичуринском методе преодоления нескрещиваемости с помощью применения смеси пыльцы при оплодотворении цветков материнского растения. Этот вопрос И. В. начал разрабатывать, насколько можно судить по его записям, с 1895 г., при опытах с розами.
Установить точную дату начала применения И. В. смеси пыльцы при искусственном скрещивании затруднительно. А. Н. Бахарев относит это к концу 90-х — началу 900-х годов. Я, приводя 1895 г. как время первого применения Мичуриным смеси пыльцы, основываюсь на его указании («Лето 1895», — Соч., III, стр. 39) об опылении двух цветков розы Конт (Rosa rugosa Compte) розой Туснельда, розой Ругоза, Шарль Воорг и розой Ля Франс.
При рекомендации этого метода И. В. исходил из того, каким образом фактически происходит этот процесс в природе. Он указывал: «В естественном перекрестном оплодотворении растений между собой, при условии возможности для каждого материнского растения, если можно так выразиться, свободного выбора более подходящей к строению его половых органов пыльцы из приносимой ветром или насекомыми иногда от довольно значительного количества разнообразных разновидностей растений, в потомстве получаются относительно более жизнеспособные особи растений, чего не всегда можно ожидать в сеянцах гибридных, полученных от искусственного и, конечно, насильственного скрещивания» (519, стр. 269).
Учет «избирательности» оплодотворения имеет большое практическое значение. И. В. отмечает, например, что степень урожайности известной яблони Антоновка во многом зависит от соседства деревьев тех или других сортов яблони. Антоновка охотнее всего и полнее всего оплодотворяется пыльцой наших диких лесных яблонь, а также садовой Китайки и некоторых культурных сортов. Если этих сортов с «симпатичной» для Антоновки пыльцой поблизости нет, урожайность этой яблони резко падает, хотя деревья и цветут обильно. Положительное влияние Китайки на Антоновку сказывается, по наблюдениям И. В., не только в факте завязывания плодов, но и в ряде особенностей последних: яблоки Антоновки, которые собираются в садах, имеющих и деревья Китайки, гораздо дольше сохраняются в лежке, имеют более правильную форму и чистую, более светлую окраску.
Разрабатывая этот метод, И. В. установил, что в некоторых случаях, когда взятые два вида упорно отказывались скрещиваться, прибавка материнской пыльцы в очень малом количестве способствовала принятию и чужой пыльцы. «Из этого можно предположить, — замечает И. В., — что своя пыльца каждого цветка имеет способность, вероятно, легче возбуждать пестик к акту оплодотворения и, можно думать, вводить вместе с собою и чужую пыльцу».
Подобное же явление замечается и в тех случаях, когда при неудаче скрещивания двух других видов к пыльце одного из них прибавляется хотя бы очень небольшое количество пыльцы третьего вида, которому «симпатизирует» материнское растение, и эта смесь пыльцы наносится на рыльце цветка последнего.
И. В. с успехом применял этот последний способ при скрещивании различных видов роз, — например, оплодотворяя белую розу (Rosa alba L.) смесью пыльцы двух видов розы (R. cinnamomea L. и R. rugosa Thnb.), отметив в своих записях об этом случае: «Очень важно и несколько раз проверено». Этот способ особенно оказался эффективным в тех случаях, когда материнское растение обладало цветками с большим числом семяпочек в завязи. Оставалось единственное сомнение: если в оплодотворении какого-либо цветка участвует и своя пыльца, т. е. пыльца материнского растения, то последняя и пойдет в дело оплодотворения, а чужая пыльца может остаться неиспользованной. И. В. выяснил и этот вопрос. Он проделывал опыты оплодотворения смешанной пыльцой, в состав которой прибавлял материнской пыльцы до 1/4 общего количества всей пыльцы и тщательно перемешивал последнюю при оплодотворении.
«Уверяю, — писал он, — что (вопреки установившемуся убеждению) из всходов от полученных таким образом семян получается гибридных более 1/4 количества, и, таким образом, ясно видно, что попавшая часть своей пыльцы не способна совершенно устранить действие чужой пыльцы, как, опять повторяю, об этом утверждают кабинетные ученые… Таким образом, мне удалось получить Rubus xanthocarpus chinensis Che[…] и Rosa rugosa X Rubus fruticosus, по мнению авторитетов, недопустимые или никогда не могущие быть гибридами».
Помимо указанного способа, И. В. применял и оплодотворение цветков какого-либо одного растения смесью пыльцы нескольких других видов одного рода и даже видов разных родов. Так, например, семилетний сеянец второй генерации Антоновки шафранной дал весной 1932 г. в первый раз три цветка, которые были оплодотворены смесью пыльцы вишни, сливы, абрикосов, персиков, смородины, крыжовника, рябины. В результате оплодотворения были получены плоды, имевшие обычную форму (овальных яблок), но содержавшиеся в них семена были все различной и своеобразной формы, способные, однако, к прорастанию, причем полученные всходы имели явно гибридный характер.
Иногда оплодотворение производилось смесью пыльцы более близкого родства — различных сортов одного и того же вида. Оплодотворяя, например, цветки миндаля Посредник пыльцой персика, И. В. брал смесь пыльцы разных сортов последнего, полагая что Посредник «сам выберет» более подходящую для него пыльцу. Но и это предпочтение может изменяться по годам, как это И. В. установил на опыте многих лет работы по скрещиванию вишни с черемухой. Отметим также, что И. В. высказывал предположение, что пыльца различных видов и даже разновидностей имеет различный запах и готовность пестика к принятию пыльцы осуществляется именно при воздействии особо пахнущих летучих соединений. Основываясь на этом предположении, И. В. проделал следующий опыт. При скрещивании «не симпатизирующих» друг другу сортов за день до опыления небольшое количество нужной пыльцы, хорошо завернутой в папиросную бумагу, он помещал в большой пакет с пыльцой сорта, родственного материнскому растению, и клал все это в теплое место. Испаряющееся эфирное масло пыльцы большого пакета парализовало запах, присущий чужой пыльце, и сообщало ей свой запах. В результате скрещивание имело большой успех, и это предположение И. В. оправдалось.
Таким путем И. В. вскрыл причины «вырождения» сортов и открыл закон образования жизненно стойких и обладающих энергичной способностью приспособления организмов на основе свободного выбора материнским растением пыльцы, наиболее подходящей к строению цветка, при условии разнообразия пыльцы.
Путем применения метода «смеси пыльцы» И. В. выводил некоторые новые сорта, как например Северный Бужбон, полученный им при оплодотворении цветков яблони Бужбон смесью пыльцы двух сортов яблони.
И. В. применял также перенос частицы рыльца оплодотворяющего цветка на рыльце оплодотворяемого. В этих условиях «чужая» пыльца оказывала более энергичное воздействие на оплодотворяемый пестик, и результативность скрещивания повышалась.
В 1933 г. И. В. организовал опыление сеянцев черной сибирской смородины (Ribes nigrum var sibiricum E. Wolf.) смесью пыльцы крыжовника, в результате чего было получено много гибридных плодовитых растений, устойчивых к поражению американской мучнистой росой. Отметим, что до этого времени опыты по скрещиванию смородины с крыжовником оказывались неудачными или если и получались гибридные растения, то они оказывались бесплодными.