Необходимо кратко рассмотреть особенности полового процесса у одноклеточных организмов, так как в последнее время именно на этих объектах ведутся очень важные генетические исследования.
У одноклеточных организмов имеется как бесполое, так и половое размножение, а также чередование обоих типов размножения. Половое размножение у одноклеточных так же, как и у многоклеточных организмов, сопровождается мейозом и оплодотворением. Половой процесс для этих форм является таким же общим процессом, как и бесполое размножение. Эти способы размножения могут осуществляться у одних и тех же форм, закономерно чередуясь в жизненном цикле с преобладанием одного или другого. Половое и бесполое размножения являются лишь разными способами приспособления организмов данного вида к условиям существования и обеспечения материальной непрерывности между поколениями. В зависимости от биологии размножения механизмы оплодотворения и мейоза могут упрощаться или усложняться.
У простейших наблюдается большое многообразие форм полового процесса. Оплодотворение у них осуществляется в основном двумя способами: посредством копуляции и конъюгации. При копуляции две особи — клетки сливаются в одну и образуют зиготу. Так происходит оплодотворение, например, у водоросли хламидомонады. Жизненный цикл ее состоит в следующем. Две подвижные, снабженные жгутиками гаплоидные гаметы сливаются, образуя зиготу. Диплоидное ядро зиготы претерпевает мейотическое деление и дает начало четырем гаплоидным клеткам, которые образуют гаплоидные клоны. В некоторых условиях вегетативные клетки особей гаплоидного клона приобретают подвижность и функционируют как гаметы.
У инфузорий оплодотворение совершается по типу конъюгации. При этом между двумя особями — конъюгантами образуется протоплазматический мостик, через который происходит обмен гаплоидными ядрами и в некоторых случаях — цитоплазмой. После обмена ядрами два ядра в клетке, «свое» и «чужое», сливаются, образуя диплоидное ядро.
Инфузории имеют вегетативное ядро — макронуклеус; оно представляет собой полиплоидное ядро, содержащее большое количество наборов хромосом; с началом конъюгации макронуклеус распадается. Генеративным ядром является микронуклеус. У разных видов может быть один или несколько микронуклеусов. Число хромосом в диплоидном наборе также сильно варьирует. Рассмотрим поведение микронуклеуса при конъюгации у парамеций, в частности Paramecium aurelia, которая обладает двумя микронуклеусами.
Половой процесс у Paramecium aurelia
У парамеций этого вида в результате мейотических делений двух микронуклеусов в каждой особи образуется восемь гаплоидных ядер. Семь из них затем разрушаются, и в каждом конъюганте остается по одному гаплоидному ядру. Оно еще раз делится, образуя два пронуклеуса. В процессе конъюгации один из них выполняет роль «мужского», другой — «женского» ядра. Взаимный обмен ядрами совершается через протоплазматический мостик, связывающий два конъюганта. Один из пронуклеусов (мужской) каждой парамеции мигрирует в цитоплазму партнера, второй пронуклеус (женский) остается в клетке. Этот женский пронуклеус объединяется с перешедшим в клетку мужским пронуклеусом из второго конъюганта, в результате чего образуется синкарион. Слияние ядер с восстановлением диплоидного состояния соответствует оплодотворению у многоклеточных.
Затем оба конъюганта расходятся, и в каждом из них восстанавливается ядерный аппарат. Синкарион претерпевает два последовательных митотических деления. Из образовавшихся в клетке четырех ядер два в дальнейшем дифференцируются в макронуклеусы. В них происходит репродукция хромосом посредством эндомитозов, в результате чего увеличивается их плоидность. Два Других ядра дают начало диплоидным микронуклеусам. При первом делении тела конъюгантов делятся лишь микронуклеусы. Образующиеся при этом клетки получают тем самым по одному макронуклеусу и по два микронуклеуса.
Обычно при конъюгации происходит обмен лишь ядрами, а цитоплазма практически не смешивается. В некоторых условиях расхождение конъюгантов после миграции пронуклеусов задерживается. В этих случаях может происходить обмен и цитоплазматическим материалом.
Итак, очевидно, что спаривание и обмен гаплоидными пронуклеусами у парамеций есть не что иное, как половой процесс, соответствующий перекрестному опылению у растений и скрещиванию у животных.
Кроме описанного явления, у инфузорий известен и другой процесс, называемый автогамией, — слияние генеративных ядер, принадлежащих одной и той же особи.
Автогамия у инфузории
В таком случае описанные преобразования макро- и микронуклеусов протекают внутри одной особи без конъюгации. Образуются два гаплоидных пронуклеуса, которые затем сливаются внутри одной клетки. Автогамия у инфузорий в какой-то мере аналогична самоопылению и самооплодотворению у многоклеточных.