До сих пор мы имели дело с тем, что можно было бы назвать отрицательными взаимоотношениями между индивидами или популяциями; мы изучали взаимоотношения, которые приводят к подавлению одной или обеих сторон.
В экосистеме также важны и положительные взаимосвязи. Широкое признание дарвиновской теории «выживания наиболее приспособленного» вызвало особое внимание к такому фактору, как соревнование, осуществляющее естественный отбор. Однако, как указывал сам Дарвин, в природе в процессе естественного отбора столь же важно и сотрудничество. Есть основание думать, что подобно балансированному уравниванию отрицательные и положительные связи между популяциями стремятся к равновесию, если экосистема должна достичь какого-то уровня стабильности.
Мы можем говорить о положительных взаимоотношениях двух и более видов, представляющих как бы три ступени, которые, быть может, выражают собой эволюционный ряд. Комменсализм — это простейший тип положительной связи, при котором одна популяция получает пользу, а другая не затрагивается в какой-либо измеримой степени. Комменсальные отношения особенно обычны между сидячими организмами и мелкими подвижными формами. Такие связи хорошо наблюдать в море. Практически каждая норка червя, раковина или губка дают приют различным «незваным гостям», которые нуждаются в защите или в пищевых остатках хозяина, но не приносят хозяину ни вреда, ни пользы. Отсюда лишь один небольшой шаг к паразитизму, с одной стороны, или содружеству — с другой. Если две популяции полезны друг другу, но не обязательны для совместного существования, связь между ними часто носит название протокооперации; если связь необходима для выживания обеих популяций, их взаимоотношение называют мутуализмом.
Покойный В. Олли много занимался вопросом протокооперации и опубликовал ряд трудов. Он считал, что начатки кооперации между видами наблюдаются и в животном и в растительном царствах. Сотрудничество, таким образом, не ограничивается популяциями человека. В море, например, крабы и кишечнополостные часто объединяются с взаимной выгодой, хотя два вида могут жить и по отдельности; кишечнополостные, имеющие стрекательные клетки, поселяются на спинах крабов и создают им маскировку и защиту. В качестве ответной услуги кишечнополостные переносятся с места на место и получают кусочки пищи, когда краб ловит и поедает других животных.
Мутуализм чрезвычайно распространен и важен. Выше уже упоминались мутуалистические связи бобовых растений и азотфиксирующих бактерий. В мутуалистические отношения часто вступают виды весьма различных таксономических связей. Примером может служить целая группа растений, а именно лишайники; в этом случае грибы и водоросли так тесно связаны друг с другом, что ботаники считают удобным относиться к этим ассоциациям как к единому виду. В некотором смысле лишайник должен рассматриваться как маленькая экосистема, в которую входят компоненты: автотрофный (водоросль) и гетеротрофный (гриб).
Очень вероятно, что протокооперация и мутуализм могут появиться или развиться не только из комменсализма, но также из паразитизма; как уже указывалось выше, в результате долгой связи паразиты и хозяева могут стать взаимно облагодетельствованными. У некоторых примитивных, например лишайников, грибы фактически проникают в водорослевые клетки и, таким образом, по существу являются паразитами водорослей. В более продвинувшихся видах мицелий грибов не проникает в водорослевые клетки и оба живут в тесной гармонии друг с другом. Это партнерство столь успешно, что лишайники обладают способностью жить при исключительно тяжелых физических условиях гранитного обрастания или арктических тундр.
В некотором отношении мутуализм представляет собою модель отрегулированной экосистемы, в которой даже паразиты и хищники приносят пользу в том смысле, что «сотрудничают» в заботе о совместном выживании. Человек достиг больших успехов в сотрудничестве в пределах своей собственной популяции и в настоящее время уделяет большее внимание осуществлению большей связи с другими организмами для взаимной выгоды. Ему удастся добиться многого, если он сможет превратить отрицательные связи в положительные. Человек живет лучше всего, когда он действует как часть природы, чем как особое существо, которое стремится эксплуатировать природу для своих непосредственных нужд или временных выгод (как в случаях с только что приобретенным паразитом) . Человек — зависимый гетеротроф, поэтому он должен научиться жить в мутуалистических отношениях с природой; в противном случае, подобно «неразумному» паразиту, он может начать так использовать своего «хозяина», что рискует погубить самого себя.