Получение плодовитых отдаленных гибридов достигается разными методами.
При выборе метода имеют в виду цель восстановления плодовитости гибридов. Если необходимо сохранить в потомстве гибрида геномы обоих видов, то для этого пока известен только один способ, а именно применение амфидиплоидии.
Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа хромосом, был обнаружен в 1912 г. в результате скрещивания Primula floribunda (2n = 18) и P. verticillata (2n = 18). Один из гибридов от этого скрещивания, по-видимому амфигаплоид, был стерильным, а другой — амфидиплоид (аллотетрараплоид) — плодовитым и имел 2n = 36 хромосом. Гипотеза получения константных и плодовитых тетраплоидных форм у растений с помощью аллополиплоидии была предложена О. Винге еще в 1917 г.
В 1922—1924 гг. обстоятельное экспериментальное доказательно восстановления плодовитости путем аллополиплоидии было получено Г. Д. Карпеченко у межродового гибрида редьки и капусты. В 1925 г. Дж. Клаусен и Т. Гудспид получили плодовитый вид от скрещивания Nicotiana tabacum (2n = 48) с N. gluposa (2n = 24), имевшей 2n = 72 хромосомы. Первый межродовой гибрид пшеницы (2n = 42) и ржи (2n = 14) был получен в 1890 г. М. Римпау, но число хромосом у него не было установлено. Этот гибрид был назван Triticale.
В 1938 г. А. И. Державин при скрещивании твердой пшеницы (Р. durum) с многолетней рожью (Secale montanum) впервые получил плодовитый не расщепляющийся амфидиплоид (аллогексаплоид) Triticale (2n = 42). Однако этот гибрид имел низкую плодовитость. Установлено, что у ржи есть геном S (или R), содержащий 7 хромосом, т. е. у диплоида — два генома SS, содержащие 2n = 14. Геном S довольно успешно сочетается с двумя геномами твердой пшеницы (А и В) у гибрида Triticale, образуя аллогексаплоид AABBSS (2n = 42 хромосомы). Такие аллополиплоиды были получены также В. Е. Писаревым и др. Если рожь скрещивать с гексаплоидной мягкой пшеницей с геномами AABBDD (2n = = 42 хромосомы), то получаются октоплоидные Triticale с геномом AABBDDSS (2n = 56 хромосом). Однако все формы Triticale, как правило, имеют пониженную плодовитость.
Для повышения плодовитости каждую из этих гибридных форм скрещивали внутри себя (56 X 56 или 42 X 42 хромосом), однако заметного усиления плодовитости при этом не было достигнуто. Недавно венгерский генетик А. Киш произвел скрещивание между двумя формами Triticale: 56 X 42 и 42 X 56. В первом поколении растения были в значительной степени стерильны, но в следующих поколениях удалось отобрать формы с высокой урожайностью. Содержание глютеина и протеина в их зерне превышает таковое у ржи. Сейчас проводят испытание этих гибридов на песчаных почвах. При изучении мейоза у этих форм автор наблюдал поведение отдельного генома D и его потерю в том же самом скрещивании.
Колосья фертильных линий Triticale, полученные А. Кишем
Подобные аллополиплоиды могут быть истинными, когда у них сохраняются признаки обоих исходных видов и, следовательно, удвоенное число хромосом этих видов. Путем отбора удается повысить плодовитость за счет наилучшей сбалансированности геномов и нормализации мейоза. Однако следует иметь в виду, что при саморазмножении амфидиплоида геномы одного из исходных видов могут в ряду поколений элиминироваться, и тогда сохранятся геномы только одного вида (ложные амфидиплоиды). В этом случае повысится плодовитость, но такие особи не будут межвидовыми гибридами. В некоторых таких особях могут сохраняться лишь отдельные хромосомы утраченных геномов за счет частичной гомологии и включения их в геном одного из видов. Кроме того, возможно, что в результате транслокаций между негомологичными хромосомами некоторые локусы могут переместиться из одного генома в другой. В этом случае удвоение набора геномов скрещиваемых видов используют для восстановления парности гомологичных хромосом и плодовитости. Однако этот путь пригоден только для межвидовой и межродовой гибридизации растений.
Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для создания новых сортов, а гибрида первого поколения оказываются стерильными. Этот метод был использован в ряде работ. Так, например, М. Ф. Терновский использовал аллополиплоидию в качестве моста, восстанавливающего плодовитость гибридов и передачу ценных свойств диких видов культурным формам табака. Обычно сорта табака не обладают устойчивостью к табачной мозаике и к мучнистой росе, в то время как некоторые дикие виды этими свойствами обладают.
Вначале М. Ф. Терновский получил амфидиплоид (аллогексаплоид) от скрещивания Nicotiana glutinosa (n = 12) х N. tabacum (n = 24). В качестве мужского родителя был взят ценный стандартный сорт N. tabacum Дюбек Никитский 44. У амфидиплоида (аллогексаплоида) с 2n = 72 имелись парные геномы каждого видa, и мейоз протекал относительно нормально, лишь иногда наблюдалось образование унивалентов наряду с бивалентами, этого гибрида проявлялась устойчивость к заболеванию табачной мозаикой, но качество табака значительно уступало Дюбеку Никитскому 44. Тогда данный аллогексаплоид вновь скрестили Дюбеком Никитским 44, в результате чего был получен сесквидиплоид с одним геномом N. glutinosa и двумя геномами N. Tabacum. В последующем этот частично плодовитый гибрид неоднократно скрещивался с табаком, и в потомстве вели отбор по продуктивности.
В результате насыщающих скрещиваний почти все хромосомы N. glutinosa элиминировали и были замещены хромосомами N. tabacum, но фрагменты хромосом с генами устойчивости к табачной мозаике и мучнистой росе путем транслокации переместились в хромосомы N. tabacum и вошли в его геном.
Этим методом М. Ф. Терновскому удалось создать новые уникальные формы культурного табака, совмещающие высокую продуктивность с устойчивостью к табачной мозаике и мучнистой росе. На основе этих форм с помощью дополнительной селекции были выведены новые сорта табака, которые занимают теперь, большие производственные посевы в Узбекистане, Казахстане и Таджикистане.
Скрещивая некоторые виды пшениц с видами пырея, Н. В. Цицину удалось также получить плодовитые гибриды на основе аллополиплоидии. Он провел поглощающее скрещивание частично плодовитых гибридов с исходным видом пшениц, а затем отбор на сочетание необходимых качеств пшеницы с некоторыми свойствами пырея. На основе такой гибридизации им были выведены вполне плодовитые перспективные сорта, которые несут геномы пшениц, а геномы пырея утратили.
В опытах М. Ф. Терновского метод аллополиплоидии также послужил лишь способом восстановления плодовитости межвидовых гибридов, а путем последующих насыщающих скрещиваний был восстановлен хромосомный комплекс культурного табака (2n = 48), но с новым сочетанием генов, в том числе и полученных от дикого вида.
Чтобы увеличить вероятность переноса фрагментов хромосом из одного генома в другой у отдаленных гибридов, можно применять мутагены, повышающие частоту хромосомных перестроек. Благодаря этому, вероятность комбинативной изменчивости в потомстве гибрида увеличивается.
Почти универсальным способом восстановления высокой плодовитости межвидовых и межродовых отдаленных гибридов растений является аллополиплоидия. Этим путем получено несколько сот плодовитых гибридов. Однако экспериментально полученный аллополиплоид никогда не превышает плодовитости исходных родительских форм, и значительно повысить ее удается только с помощью селекции в ряде поколений.
У животных, когда гибрид имеет один пол плодовитый, а другой бесплодный, применяют поглотительное скрещивание. При этом плодовитый гибрид скрещивают с исходным видом и получают F1, который затем также скрещивают с исходным видом и т. д. Постепенно хромосомы гибрида замещаются хромосомами одного вида, на который производится возвратное скрещивание. В растениеводстве такое скрещивание называют замещающим, в животноводстве — поглотительным, или беккроссированием. После достижения плодовитости беккроссированных гибридов производят скрещивание «внутри себя» с последующим отбором в потомстве на наследуемые признаки. Таким путем получены гибриды крупного рогатого скота с яком, сочетающие продуктивность первого и устойчивость к неблагоприятным условиям второго. Ценная современная порода крупного рогатого скота Санта-Гертруда была создана на основе скрещивания с зебу. При этом удалось сочетать хорошую юную продуктивность и устойчивость животного к высокой температуре и пироплазмозу.
Отдаленная гибридизация у животных имела место уже в ранний период одомашнивания животных. Для целей селекции в современных условиях к ней прибегают довольно редко, хотя для решения уделенных селекционных задач она может иметь значение. Так, например, советскими генетиками Н. Н. Бутариным, Б. Ф. Румянцевым и другими (под руководством Я. Я. Луса) в 30-х годах были начаты исследования по гибридизации тонкорунных и грубошерстных овец с диким бараном-архаром. В результате многолетней селекции Н. Н. Бутариным была создана породная группа архаронос, приспособленная к высокогорным пастбищным условиям. Наибольшее значение отдаленная гибридизация получила в растениеводстве. Ее широко использовали И. В. Мичурин, Л. Бербанк и другие селекционеры для выведения сортов плодовых и ягодных растений, совмещающих в себе ряд ценных качеств, таких, как морозостойкость, устойчивость к заболеваниям и др. Отдаленная гибридизация нашла широкое применение в селекции зерновых культур в исследованиях А. П. Шехурдина, А. А. и А. Л. Сапегиных, X. Мейстера, Н. В. Цицина, А. Р. Жебрака и других генетиков.