В нашей стране в большинстве пойм затопление полыми водами происходит весной во время таяния снега, оказывая многостороннее воздействие «а все компоненты луговых биогеоценозов.
Заливание полыми водами создает своеобразный, изменчивый в течение года режим увлажнения, включающий следующие фазы: озерную (покрытие водой), болотную (почва пропитана водой, бедной кислородом), луговую — верхние горизонты почвы достаточно аэрируемы, мощность используемого корнями слоя почвы по мере опускания уровня почвенно-грунтовых вод возрастает. Длительность этих фаз меняется по типам поемных лугов и от года к году.
Полые воды, поступающие в поймы рано весной, формируются в результате таяния снега, а зимой атмосферные осадки содержат меньше азота и зольных элементов, поэтому бедны растворенными в них элементами минерального питания. Они имеют низкую температуру и содержат большое количество растворенного кислорода, так как растворимость его в воде возрастает с понижением ее температуры; есть основание полагать, что они обладают повышенной биологической активностью.
Помимо растворенных в них солей и газов полые воды содержат взвешенные частицы, оседающие из них в виде наилка. Взмученные частицы попадают в полые воды в результате смыва их с поверхности водосбора и размыва берегов реки и ее притоков. Химический и механический состав взвешенных в полых водах частиц и, следовательно, отлагающихся наилков зависит от особенностей материнских пород и почвенного покрова водосбора. С территорий, покрытых лесами и болотами, в поймы поступают воды, содержащие незначительное количество взмученных частиц, в то время как с распаханных водосборов стекают воды, несущие большое количество смытых частиц. Воды с водосборов, сложенных песчаными грунтами, содержат мало мелкозема, и в поймах
отлагаются песчаные и супесчаные наносы и т. д. Полые воды в зоне подзолистых почв, естественно, отлагают наилок, содержащий меньше элементов минерального питания, чем в зоне черноземных почв. С севера к югу (или с севера-запада к юго-востоку) увеличивается содержание в наилках карбонатов кальция и легкорастворимых солей.
Количество взвешенных частиц в полых водах может изменяться от года к году. В зависимости от скорости течения полых вод, даже з пределах одного и того же пойменного массива, откладываются наилки различной мощности и различного механического состава. При замедлении ее мелкоземистость наилка возрастает, что обычно сопровождается увеличением содержания в них гумуса, азота, калия.
В наилках содержатся почвенные организмы, смытые из почв водосборного бассейна (бактерии, грибы и др.), число их увеличивается с повышением мелкозернистости наилков. В наилках обнаружены аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие бактерии, а также азотфиксаторы.
Воздействие полых вод на луговые растения зависит от длительности периода заливания (поемности) и от отложения наилка (аллювиальности). Поемность — очень важный экологический фактор для растений, произрастающих в поймах. Затопление полыми водами оказывает на них разностороннее влияние. Это не только дополнительное поступление воды, «влагозарядка почвы», но и мощное воздействие на воздушный режим почвы. Полые воды, проникая в почву, вытесняют воздух из пор почвы до уровня почвенно-грунтовой воды. В дальнейшем, после схода полых вод с поверхности луга и опускания почвенно-грунтовой воды, происходит засасывание в почву атмосферного воздуха, полное обновление воздуха почвы. С полыми водами поступает в почву некоторое количество элементов минерального питания. Ускоряется оттаивание почвы. Возрастает биологическая активность почв. В лесной зоне полые воды снижают кислотность почв, а в степной зоне способствуют вымыванию легкорастворимых солей.
Реакция растений на затопление водой изменяется в зависимости от того, находятся они в активном или покоящемся состоянии, а также от длительности заливания. При затоплении ранней весной, когда растения еще не тронулись в рост, они выдерживают более длительную поемность, чем в период активного роста. К тому же весенние полые воды богаты кислородом. Большое значение имеет подвижность полых вод, так как текучие воды содержат больше кислорода и не оказывают столь неблагоприятного воздействия как застойные, бедные кислородом. Особенно неблагоприятно на луговые травы действует застой полых вод небольшой мощности в конце периода заливания при установлении теплой погоды, когда содержащийся в полой воде кислород израсходован, а растения перешли в активное состояние. Луговые травы выносят тем более длительное затопление полыми водами, чем ниже температура воды, выше ее проточность и чем в более ранние сроки весной происходит заливание (Куркин, 1966).
Отдельные виды трав, произрастающие в поймах, по-разному приспособились к заливанию полыми водами. Некоторые во время затопления пребывают в покоящемся состоянии, другие трогаются в рост в конце периода заливания (например, лисохвост луговой) или успешно вегетируют под водой, развивая, подобно бекмании, плавающие листья, отмирающие после схода полой воды (Куркин, Крылова, 1978). Конский щавель во время половодья образует большое число эфемерных корешков белого цвета, отмирающих как только вода сходит с поверхности луга. Эти корни, по-видимому, используют содержащиеся в полой воде кислород и элементы минерального питания. У некоторых видов луговых растений сформировались экотипы, устойчивые к длительному заливанию полыми водами. Такие экотипы известны у костра безостого, они обнаружены и у видов разнотравья, например у калужницы болотной. В. Н. Сукачев (1919) предложил называть их позднепоемными. Это название правомерно, если такие экотипы возникли в условиях позднего заливания полыми водами, но если они появились в местах с длительной поемностью, то их точнее называть долгопоемными.
Об устойчивости отдельных видов луговых растений к затоплению полыми водами можно судить по наблюдениям в природе, что отражает реакцию растений к поемности при совместном произрастании их с другими видами растений и, следовательно, характеризуют их синэкологические оптимумы. Таковы данные Л. Г. Раменского (1938), следуя которым в поймах можно различать луга трех классов поемности:
1) краткопоемные, заливаемые большей частью не ежегодно и не дольше, чем на 10 (15) дней;
2) средне- и долгопоемные, заливаемые ежегодно на срок от 15 до 40 дней;
3) особо долгопоемные, заливаемые на 1,5—2,0 месяца, а иногда и на больший срок.
Соответственно среди луговых растений можно различать:
1) слабоустойчивые к затоплению полыми водами, произрастающие в поймах на краткопоемных лугах (ежа сборная, полевица тонкая, типчак и др.);
2) устойчивые, лучше всего произрастающие на среднепоемных лугах (овсяница луговая и красная, тимофеевка луговая, луговик дернистый, герань луговая, чина луговая и др.);
3) особо устойчивые, выдерживающие затопление на 30—45 дней и более (полевица белая, лисохвост луговой, пырей ползучий, бекмания обыкновенная, костер безостый, канареечник тростниковидный). Часто, характеризуя отношение растений к поемности, используют термин «поймовыносливость», но его нельзя признать удачным, поскольку речь идет об отношении растений к экологическому фактору — «поемности», а не о месте их произрастания — «пойме» в пределах которого поемность может быть различной. Точнее говорить об «устойчивости к поемности», или «об устойчивости к заливанию полыми водами».
Необходимо также иметь в виду, что многие виды, устойчивые к длительному затоплению полыми водами, могут успешно произрастать и вне пойм, особенно на лугах, созданных путем посева. К ним относятся лисохвост луговой, костер безостый, канареечник тростниковидный. Канареечник, преобладающий на больших площадях длительнопоемных лугов, в природных условиях, помимо того, успешно произрастает на горных лугах Урала и в травяном покрове ореховых лесов в Фергане. Он также может давать высокие урожаи в одновидовых посевах на суходолах при внесении достаточно высоких доз азотных удобрений.
Весеннее заливание полыми водами положительно влияет на луговые растения, ведет к повышению урожая пойменных лугов. Так, на краткопоемном, неежегодно заливаемом лугу в пойме р. Оки средний (за 5 лет) урожай был без внесения удобрений в годы без заливания — 38,6, а в годы с заливанием полыми водами — 55,3 ц/га, а при ежегодном внесении минеральных удобрений соответственно 74,2 и 101,3 ц/га. Заливание способствовало как увеличению урожая, так и эффективности удобрения: средняя прибавка урожая 46,0 в годы заливания против 35,6 ц/га в годы без заливания (Работнов, 1973). Для каждого вида лугового растения и типа луга существует определенная оптимальная длительность заливания полыми водами, вероятно» изменяющаяся по годам из-за различия в других условиях произрастания (температура, осадки и др.). В некоторых поймах происходит даже значительно большее увеличение урожая (в 3—7 раз) в результате заливания полыми водами. Положительное воздействие полых вод проявляется в общей тенденции увеличения урожая от краткопоемных к долгопоемным лугам. Однако в поймах, характеризующихся особой длительной поемностью (например,, в пойме низовий р. Оби), наивысший урожай бывает в годы со средней поемностью. В регионах с вечномерзлотными почвами, например в пойме р. Лены, в понижениях в годы заливания может происходить застой воды, что сопровождается снижением урожая, но это приводит к увеличению урожая на следующий год (Куркин, Крылова, 1978).
Заливание летом в период активной вегетации растений, а также осенью оказывает на луговые растения, как уже говорилось, неблагоприятное воздействие, различное для отдельных видов.
Так, по наблюдениям в Белоруссии на летнее затопление отрицательно реагировали овсяница луговая и красная, полевица белая и тимофеевка луговая, в то время как луговик дернистый и мятлик луговой оказались более устойчивыми (Пиотрашко, 1965). Затопление поздней осенью может сопровождаться образованием ледяной корки, что влияет на перезимовывание растений.
Даже виды, устойчивые к длительному затоплению подвижными водами, такие, как лисохвост луговой и канареечник тростниковидный, отрицательно реагируют на воздействие застаивающейся на поверхности почвы воды, бедной кислородом. Это может сопровождаться вымоканием растений, их угнетением и даже гибелью. Вымокание обусловливается недостатком кислорода, необходимого для дыхания растений, и образованием в анаэробной среде вредных для них соединений. По наблюдениям в пойме р. Оки при внесении азотных удобрений резко снижалось отрицательное влияние застаивания воды на ценные в кормовом отношении виды трав. Это дает основание заключить, что одной из причин угнетения и гибели растений при застаивании воды может быть нехватка доступных форм азота в результате ослабления или прекращения аммонификации и нитрификации. Некоторые виды, развивающие в условиях заливания подвижными, богатыми кислородом водами длинные корневища, приспособились к застаиванию полых вод путем образования кочек (осоки острая и водяная, вейник Лангсдорфа).
Ежегодное или периодическое перекрытие почвы наилком, различным по мощности, механическому и химическому составу, является для растений пойм экологическим фактором большой значимости, оказывающим на них как непосредственное, так и косвенное влияние. С наилком поступают элементы минерального питания, помимо того, он воздействует на водно-воздушные свойства почв. Количество элементов минерального питания, поступающих с наилком, зависит от его мощности и химического состава, что в свою очередь определяется особенностями почв и грунтов водосборов, откуда смываются содержащиеся в полых водах взмученные частицы, а также степенью вымытости из них легкорастворимых соединений во время их переноса водой. Наилок тем богаче, чем менее продолжительно было пребывание слагающих его частиц в воде и, следовательно, чем короче период выщелачивания содержащихся в них веществ, чем хуже он отсортирован, чем больше в нем тонкопылеватых и глинистых частиц (Раменский, 1938). Наиболее богаты наилки из частиц, смытых с черноземов и подстилающих их карбонатных лёссовидных пород. Особенно бедны наилки в регионах, сложенных песками. В лесной зоне при прочих равных условиях увеличение распаханности и снижение облесенности водосборов повышает богатство наилков. Из взвешенных в полых водах частиц легче по сравнению с фосфором вымываются соединения калия, поэтому наилки часто содержат меньше доступного калия, чем доступного фосфора, и, как следствие этого, в поймах проявляется большая эффективность калийных, а не фосфорных удобрений.
По Л. Г. Раменскому (1938), при отложении тонкопылеватого наилка он, подсыхая и твердея, сильно уменьшается в объеме и постепенно все более дробно растрескивается вплоть до образования структурных отдельностей, что способствует формированию «зернистой» (по В. Р. Вильямсу) поймы. Благотворно влияет и слоистый нанос, состоящий из чередующихся грубопесчаных и мелкоземистых прослоек, что улучшает аэрацию и влагоемкость почвы и способствует нитрификации. Покрытие почвы умеренным слоем песчаного наилка, особенно в условиях засушливого климата, также оказывает благоприятное влияние, способствуя более полному поглощению атмосферных осадков и снижению испарения с поверхности почвы (Раменский, 1938).
Непосредственное воздействие наилка на луговые растения проявляется в том, что они вынуждены затрачивать энергию на преодоление создаваемого наилком препятствия для роста их надземных побегов, на перемещение их почек возобновления ближе к поверхности почвы. В связи с этим перекрытие наилком может задерживать начало вегетации луговых растений. По Л. Г. Раменскому (1938), наилки мощностью менее 1—2 см не оказывают на луговые травы непосредственного неблагоприятного воздействия, в то время как более мощные наилки (2—3 см и более) могут отрицательно влиять на них.
Чем больше у растений выражена способность к вегетативному размножению, тем лучше они выносят перекрытие наилком. Это хорошо прослеживается на примере злаков, где наблюдается следующий ряд снижения устойчивости к перекрытию наилком: длиннокорневищевые злаки (костер безостый, пырей ползучий я др.) короткокорневищевые злаки (лисохвост луговой, полевица белая) — рыхлокустовые злаки (овсяница луговая, тимофеевка луговая) — плотнокустовые злаки (луговик дернистый, типчак). У растений, интенсивно размножающихся вегетативным путем, хорошо выражена способность перемещать почки возобновления к поверхности почвы при перекрытии наилком. Эта способность проявляется и у растений других биоморфологических типов, в том числе у рыхлокустовых злаков и ряда видов разнотравья, но обычно не столь хорошо.
Реакция луговых растений на перекрытие наилком зависит от его механического состава и метеорологических условий, устанавливающихся вслед за спадом полых вод. Луговые растения лучше выносят перекрытие песчаным и супесчаным наилком, чем суглинистым и глинистым. Даже относительно маломощные суглинистые и особенно глинистые наилки, подсыхая и твердея, образуют плотную корку, труднопроницаемую для побегов многих видов луговых трав. Нередко побеги в состоянии пробиваться лишь по трещинам, образующимся на поверхности наилка при его высыхании. Такая корка, если ее не разрушить боронованием, в случае когда засушливая погода стоит долго, может привести к значительному изреживанию травостоя. Иное происходит во влажную погоду, когда перекрытие суглинистым наилком мощностью до 1—2 см не оказывает угнетающего влияния на большинство произрастающих в пойме видов трав. Оптимальным для ценных в кормовом отношении луговых растений признается перекрытие наилком в 1—2 см. При мощности наилка 5—10 см травостои сильно изреживаются, разрастаются пионерные для речных аллювиев растения — дурнишник, белокопытник, хвощ полевой.
В местах отложения умеренного по мощности наилка часто формируются монодоминантные сообщества, например с преобладанием костра безостого. Для некоторых из них характерна синузия однолетних полевых сорняков, возникающая из семян, содержащихся в наилке, и обычно изменяющаяся по численности особей и составу от года к году. По мере снижения выраженности поемности и мощности наилка происходит смена от монодоминантных к полидоминантным, в том числе сменнодоминантным сообществам. В поймах рек может происходить не только перекрытие наилком, но и перестилка, смыв верхнего слоя почвы с последующим перекрытием наилком. По Л. Г. Раменскому (1938), умеренная перестилка на вредит луговой растительности.