Чтобы подойти к характеристике популяций и их свойств, следует рассмотреть некоторые общие закономерности распределения видового населения в ареале (топографию вида).
Размещение особей любого вида в пространстве всегда отличается неравномерностью, или пятнистостью. Относительно густонаселенные участки в ареале чередуются со слабо или вовсе ненаселенными. Неравномерность распространения населения в ареале обусловлена многими причинами: макроструктурой ареала, структурой ландшафта и биотопа, неравноценностью кормовых и защитных свойств различных частей ареала, способом использования территории видом и т. п.
Существование в ареале вида различно используемых и нередко пространственно разобщенных частей в большой степени определяет характер распределения высокоподвижных видов. У перелетных птиц, рукокрылых, ластоногих и китообразных в ареале выделяются репродукционные, зимовочные (или трофические) части и соединяющие их миграционные пути. Так, гнездящиеся в Европе аисты Cicortia ciconia проводят здесь лишь несколько месяцев, осенью и весной их можно встретить на пролете в Центральной, а зимой — в Южной Африке. При этом и в репродуктивной, и в зимовочной частях ареала отчетливо выделяются участки, заселенные густо, редко и не заселенные; фронт пролета также слагается из «потоков» различной мощности. Подобные разграничения мест размножения и районов, где особи обитают вне периода или сезона размножения, характерны также для кочующих птиц, многих видов рыб, некоторых млекопитающих и рептилий, ряда видов беспозвоночных.
В дальнейшем, когда говорится об ареале вида, имеется в виду его репродукционная часть; для этого есть объективные генетико-эволюционные основания. К тому же у большинства видов общим правилом, по-видимому, является совмещение репродукционной и трофической частей ареалов.
Топография вида может быть сведена к нескольким основным вариантам. В любом из них имеются сгущения или центры плотности, между которыми население разрежено или отсутствует. Постоянные, устойчивые центры плотности населения вида и представляют собой, как правило, популяции.
Слово «популяция» издавна используется в языках разных стран и в разговорно-бытовом смысле обозначает население страны, области и т. д. (от лат. populus — народ). Широкое и свободное использование слова «популяция», по-видимому, привело к тому, что в биологии оно сохранило известную неопределенность. Одни исследователи использовали термин «популяция» для определения любых территориальных, пространственно ограниченных совокупностей особей, от сравнительно мелких («локальных популяций») до огромных по протяженности и численности, охватывающих целые географические регионы («географические популяции»). Особенно характерным такой подход был для экологических исследований в 40—60-х гг. XX в.
При другом, генетическом, подходе под термином «популяция» имелась в виду группа особей, связанных возможностью перекрестного скрещивания. В идеальном случае в так называемой «менделевской популяции» особи любых генотипов имеют равную вероятность участия в скрещивании, т. е. в популяции осуществляется панмиксия. Такой подход к определению популяций был характерен для генетико-популяционных исследований 30—50-х гг. XX в.
С развитием в 40—50-х гг. XX в. микроэволюционного учения стало ясно, что в природе широко распространены отклонения от свободного, случайного скрещивания; для любой популяции характерна, как говорят, лишь та или иная степень панмиксии. Выяснилось также, что популяции — это не условные пространственно-географические объединения особей, а сложные генетико-экологические системы, сохраняющие самостоятельность на протяжении длительного времени, реагирующие как целое на изменения условий существования» Главным выводом из этих работ было представление о популяции как элементарной эволюционной единице, обладающей собственной эволюционной судьбой. Именно в этом смысле термин и понятие «популяция» употребляются здесь.
В литературе существует много определений понятия «популяция», однако генетико-эволюционной трактовке термина наиболее соответствует следующее: Популяция — достаточно многочисленная совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть видового ареала), внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет устойчивых изоляционных барьеров, и отделенная от соседних, таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.
Это определение приложимо только к двуполым, перекрестнооплодотворяющимся формам. К организмам, размножающимся исключительно бесполым путем (делением, почкованием, фрагментацией, спорообразованием) или путем облигатного партеногенеза или самооплодотворения, оно не применимо. Популяцией у таких форм нужно считать группу особей клона или чистой линии (или смеси клонов и чистых линий), занимающую определенный ареал и отделенную от других таких же совокупностей пространством с меньшей численностью или отсутствием особей данного вида. Поскольку облигатная агамия существует, по-видимому, лишь у некоторых синезеленых и бактерий, то данное определение приложимо к подавляющему большинству видов живых организмов.
Необходимо подчеркнуть, что популяцией может считаться только длительно существующая (многие десятки и сотни поколений) совокупность, так как только за такой длительный период в популяции могут проявиться результаты действия эволюционных факторов и сформироваться особенности, отличающие популяции друг от друга.
При разной продолжительности жизни особей число поколений оказывается универсальным показателем, который позволяет сравнивать эти группировки резко различающихся по продолжительности жизни организмов, таких, например, как слон и землеройка, секвойя и амеба. Этот показатель позволяет устанавливать разницу между длительно существующими группами особей — настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипопуляционными процессами и временными группировками особей, иногда многочисленными и вполне изолированными, продолжительность существования которых измеряется, однако, одним-двумя поколениями.
Важнейшая характеристика популяции — та или иная степень панмиксии. Она определяет единство популяции как эволюционной единицы. Степень панмиксии у разных видов и в разных популяциях одного вида может быть различной. Например, у чирка Anascrecca все видовое население перемешивается настолько, что популяции выделить невозможно. По-видимому, особи вида образуют одну популяцию — это редкий пример «беспопуляционной» структуры вида.
Как уже говорилось, свободное, случайное скрещивание в природе если и встречается, то редко. Важно, однако, что в пределах популяции вероятность скрещивания всегда выше, чем между особями из соседних популяций.