В естественных условиях произрастания растения почти никогда не находятся в оптимальных ситуациях комплекса факторов внешней среды, постоянно испытывают действие стрессовых факторов разной силы и продолжительности.
Некоторые из них могут действовать в течение короткого времени (порывы ветра, град), а другие — в течение многих дней (затопление, высокая или низкая температура), месяцев и даже лет (повышенная кислотность почвы, заболачивание и др.). Причем часто растения испытывают влияние сразу комплекса неблагоприятных факторов (например, одновременное влияние высокой температуры и дефицита влаги; избыточной влажности, недостатка кислорода и патогенных микроорганизмов).
Более благоприятные условия могут быть созданы для растений искусственным путем, например, в условиях выращивания их в защищенном грунте или в опытных условиях в фитотронах. В фитотронах есть возможность поддерживать на оптимальном уровне для данного вида растений и отдельного сорта такие параметры, как освещенность, влажность почвы и воздуха, температура, причем можно поддерживать оптимальные параметры в соответствии с потребностями растений на этапах онтогенеза. Различия в условиях произрастания растений в природных условиях и в фитотронах определяют разницу в продуктивности растений в этих условиях. Так, урожайность пшеницы в фитотроне может достигать 2 и даже 3-х кг/м2, что в пересчете на 1 га составляет 200-300 ц/га (Н.Т. Ниловская и др., 1977). В то же время, средняя урожайность пшеницы в мире составляет лишь 22,3 ц/га.
Все факторы внешней среды, действующие на растения, можно разделить на две основные группы: биотические и абиотические. Влияние биотических факторов определяется взаимодействием растений с другими живыми организмами. К ним относятся возбудители болезней и вредители, повреждение травоядными животными, вытаптывание, симбиоз и паразитизм. Абиотические факторы — это факторы неживой природы (температура, свет, влажность, питательные вещества концентрация CO2 и другие).
Неблагоприятные факторы внешней среды, вызывающие у растений стрессовое состояние
Действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение и даже привести к гибели, называют стрессовым фактором или стрессором. В ответ на действие стрессора у живого организма формируется особое состояние, которое называют, «стрессом», хотя более точным является термин «адаптационный синдром». Термин стресс (от англ. «stress» — напряжение) был предложен канадским ученым-физиологом Гансом Селье в 1936 г. для описания реакции животного организма на любое сильное неблагоприятное воздействие. Затем этот термин был заимствован физиологами растений. Под этим понятием подразумевается комплекс неспецифических ответных реакций организма на повреждающее воздействие неблагоприятных факторов.
У растений, в соответствии с теорией Г. Селье, выделяют три последовательные фазы ответной реакции на воздействие неблагоприятных факторов: первичная стрессовая реакция (тревога и торможение процессов жизнедеятельности), адаптация (в течение которой растение приспосабливается к стрессору), истощение (если адаптивный потенциал растений недостаточен для того, чтобы противостоять влиянию стрессора).
Фазы ответной реакции растений на действие стрессора (по Г. Селье)
Первичная стрессовая реакция (фаза тревоги) сопровождается значительными отклонениями в физиолого-биохимических процессах, возникают симптомы начальных повреждений растений. Одновременно появляются защитные реакции, которые направлены на устранение этих повреждений. Если воздействие стрессора сильное и быстро нарастает, то организм может погибнуть уже в фазе тревоги. Если же он переживает эту фазу, то переходит в следующую — адаптации к стрессору.
В фазе адаптации растение приспосабливается к новым условиям или повреждения усиливаются. Адаптация протекает более благополучно, если действие неблагоприятного фактора нарастает постепенно и растение успевает к нему приспособиться. После того как растения адаптировались к неблагоприятным условиям, они продолжают жизнедеятельность, но из-за значительных затрат энергии на адаптационные процессы и из-за ослабления синтетических процессов, продуктивность их падает.
В фазе истощения усиливается распад органических веществ, нарушается энергетический обмен. Если в таком состоянии растение находится довольно продолжительное время, то возникают необратимые повреждения органов и тканей, и оно погибает. Если же воздействие стрессора прекращается, и условия среды нормализуются, то в организме включаются процессы устранения повреждений и восстановления функций (репарация).
Чем меньше при стрессе физиологические функции отклоняются от своей нормы и быстрее функция возвращается к норме после прекращения воздействия фактора, тем выше устойчивость растения к этому фактору. Несильные и кратковременные изменения внешней среды в неблагоприятную для растений сторону обычно не приводят к существенным нарушениям физиологических процессов у растений. Это обусловлено всем комплексом приспособлений, позволяющих им сохранять относительное постоянство функции при изменяющихся условиях среды.
К определению устойчивости близок другой термин — гомеостаз (от греч. гомойс — неизменный, статис — постоянный). Он обозначает способность организма к саморегуляции, сохранению постоянства своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Говорят о высоком гомеостазе у устойчивых растений и низком — у неустойчивых. Сущность гомеостаза состоит в физиологической буферности организма и его способности противостоять действию неблагоприятных факторов путем переключения метаболических путей при изменении условий обитания. У растений такие механизмы хорошо известны — это переключение путей дыхания (например, с гликолитического на пентозофосфатный путь или на окисление веществ путем брожения), фотосинтеза (с С3-пути на CAM-путь), синтеза специфических шоковых белков, образование изоферментов и другие.
Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то происходит его гибель. В этом случае говорят об экстремальном факторе. Интенсивность или доза стрессора, которая вызывает гибель организма, называется летальной, она характеризуется показателем ЛД50 — интенсивностью действующего фактора, при котором погибает 50 % растений.
Способность растений переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется устойчивостью или стресс-толерантностью (от лат. tolerantia — терпение).
Виды и сорта растений по-разному переносят воздействие стрессоров: одни продолжают нормально
функционировать, другие — сильно страдают, третьи — погибают. В этой связи различают генетически устойчивые и неустойчивые виды и сорта растений. Обычно требуется уточнение, в отношении какого фактора устойчиво растение. Можно говорить о жароустойчивости, засухоустойчивости, морозоустойчивости, радиоустойчивости и т.д. Устойчивость растения одновременно к нескольким стрессорам называется сопряженной устойчивостью. Например, закаливание озимой пшеницы к низкой температуре сопровождается увеличением устойчивости её к недостатку кислорода, который испытывают растения при образовании на озимых посевах ледяной корки. Растения часто проявляют устойчивость одновременно к почвенной засухе и высокой температуре воздуха, так как и в том и в другом случае в основе устойчивости лежит гомеостатичность водного обмена.
Выделяют понятия биологической и агрономической устойчивости растений. Биологическая устойчивость характеризует максимальную меру воздействия, при котором растения могут дать жизнеспособные семена, и она связана со стратегией выживания вида.
Главный результат действия неблагоприятных факторов на культурные растения — это снижение их продуктивности. Любой экстремальный фактор оказывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожайность сельскохозяйственных культур. Поэтому способность растений переносить неблагоприятные воздействия среды без резкого снижения ростовых процессов и урожайности рассматривается как агрономическая устойчивость растений. Степень снижения урожая под влиянием стрессовых условий является показателем устойчивости к ним растений.
Селекция высокоурожайных сортов часто приводит к снижению устойчивости. Причина в том, что чем больше энергетических ресурсов растение тратит на формирование высокой урожайности, тем меньше их остается для поддержания адаптационных процессов. Поэтому культурные растения дают высокий урожай только при создании для них благоприятных условий, то есть, при хорошей обеспеченности водой, элементами минерального питания, при хорошей агротехнике и т.д.
В результате хозяйственной деятельности человека появляются новые неблагоприятные факторы, переносить которые растения не готовы. Эти факторы не участвовали в эволюции данного вида, Поэтому растения не имеют специфических механизмов формирования устойчивости к ним. Примером могут служить гербициды, вредные газы, тяжелые металлы и другие ксенобиотики, то есть, вещества, чужеродные живому организму.