Факультет

Студентам

Посетителям

Порядок Agaricales (агарикальные). Классификация

Объем порядка в разных системах различен. В некоторых случаях этот порядок делят на несколько порядков и множество семейств.

Агарикоидные базидиомицеты, относящиеся к данному порядку, имеют, как правило, однолетние плодовые тела со шляпкой и ножкой (центральной, эксцентрической, боковой). Иногда могут быть базидиомы сидячие. По консистенции — мягкомясистые. Размеры грибов, их окраска варьируют. На шляпке и ножке могут быть остатки общего и частного покрывала. Тип развития плодовых тел — гимнокарпный (открытый) или гемиангиокарпный (полузакрытый). Гименофор в основном пластинчатый, он может быть редуцирован. У многих видов есть цистиды разных типов, образующиеся как в гимении, так и на поверхности шляпки, ножки. Сфероцисты в мякоти шляпки и пластинок не встречаются. Споры бесцветные или окрашенные, гладкие или орнаментированные (бугорчатые, угловатые, шиповатые и др.).

Грибы этого порядка растут в лесах, различных по составу древостоя и увлажнения, на лугах. В порядке представлены разные эколого-трофические группы: сапротрофы (на древесине, подстилке, гумусе, древесном угле и др.), микоризные грибы. На плодовых телах сыроежек растет Asterophora lycoperdoides (астерофора дождевиковидная), Collybia tuberosa (коллибия клубненосная). Некоторые виды, например Lichenomphalia hudsoniana (лихеномфалия гудзонская), вступают в симбиоз с водорослями, образуя лишайник, встречающийся в лишайниковой тундре, горах.

Многие виды съедобны — используются человеком и животными в пищу, но есть смертельно ядовитые грибы, например Amanita phalloides (поганка бледная). Некоторые виды стали уже сельскохозяйственной культурой, так как успешно культивируются, например Agaricus bisporus (шампиньон двуспоровый), Flammulina velutipes (опенок зимний). Далее приведена характеристика некоторых семейств.

Семейство Tricholomataceae (трихоломовые, рядовковые)

Наиболее широко представленное семейство. Плодовые тела со шляпкой и ножкой отличаются по форме шляпки, консистенции, размерам, окраске. Базидиомы однолетние, загнивающие. Гименофор пластинчатый, со светлыми пластинками и светлым (часто белым) споровым порошком. Цистиды разнообразны, но могут отсутствовать. Ножка обычно мясистая, цилиндрическая, но может быть тонкой, нитевидной. Тип развития — гимнокарпный или гемиангиокарпный. Сапротрофы, симбиотрофы, редко — паразиты. Обитают в лесных ценозах, на лугах, отличаются широким ареалом. Многие виды — космополиты. Далее приводится характеристика некоторых родов и видов.

Род Tricholoma (рядовка). Грибы этого рода являются преимущественно микоризными. Растут в различных лесах, многие съедобны, как, например, Т. equestre (рядовка желто-зеленая, зеленушка, курочка) и Т. portentosum (рядовка серая, «петушки»).

Род Lepista (леписта). От предыдущего рода отличается шероховатыми спорами. Некоторые виды появляются поздней осенью, имеют крупные плодовые тела, используемые в пищу. Например, L. nuda (синичка, рядовка фиолетовая), с базидиомами коричневато-фиолетовыми, и L. nebularis (леписта, говорушка осенняя) с плодовыми телами дымчато-сероватыми.

Род Clitocybe (говорушка). У большинства видов плодовые тела с пластинками, спускающимися на ножку (низбегающие пластинки), поэтому базидиомы похожи на рупор (отсюда и русское название — говорушка). В лиственных лесах часто встречается С. gibba (говорушка ворончатая), в сосновых — С. clavipes (говорушка булавоногая). Оба вида съедобны.

Род Collybia (коллибия). В настоящее время — небольшой род. Крошечные грибы развиваются на старых плодовых телах агариковых грибов. Причем базидиомы вырастают из склероция, похожего на зерновку пшеницы, как у С. tuberosa (коллибия клубненосная).

Как уже отмечалось, Asterophora lycoperdoides (астерофора дождевиковидная) поселяется на старых плодовых телах сыроежек, а Lichenomphalia hudsoniana (лихеномфалия гудзонская) является грибным компонентом лишайника.

Семейство Marasmiaceae (марасмиевые)

Многими авторами рассматривается в составе семейства Tricholomataceae.

Род Marasmius (марасмий, негниючник). К нему относятся грибы с мелкими плодовыми телами, тонкомясистой шляпкой и упругой, часто волосовидной ножкой. В сухую погоду гриб высыхает, становится незаметным, во влажную гриб снова становится заметен, «оживает». М. androsaceus (негниючниктычинковидный) и М. rotula (негниючник колесовидный) поселяются на опавших веточках и хвое. У последнего вида пластинки срастаются колесиком (коллариум) вокруг волосовидной тонкой ножки буро-черного цвета. М. scorodonius (чесночный гриб) легко узнается по специфическому запаху чеснока. Гриб съедобен. М. oreades (опенок луговой) образует на лугах «ведьмины кольца». Гриб съедобен, обладает бактерицидными свойствами, содержит марасмовую кислоту.

Род Flammullina (фламмулина). F. velutipes (опенок зимний) образует пучки плодовых тел на старых лиственных деревьях поздней осенью и даже зимой. Шляпки и пластинки его желтые, а ножки жесткие, черные, бархатистые. Гриб съедобен, культивируется. При выращивании в сосудах у плодовых тел вытягиваются ножки, которые используются в пищу вместе с маленькими шляпками.

Род Armillaria (армиллярия, опенок). Обитает на старых хвойных и лиственных деревьях, на пнях. Является факультативным паразитом, используется в пищу.

Семейство Pleurotaceae (плевротовые, вешенковые)

Грибы растут чаще всего в лесах на мертвой древесине. Плодовые тела с боковой или эксцентрической ножкой, редко — с центральной. Шляпки упругие, гименофор пластинчатый с пластинками белого или розоватого цвета. Многие виды рода Pleurotus (P. ostreatus (вешенка устричная), Р. pulmonarius (вешенка легочная)) съедобны и обладают лечебными свойствами — противоопухолевой активностью и способностью снижения холестерина. Эти виды встречаются в природных условиях на древесине в основном лиственных деревьев и широко культивируются во многих странах.

Семейство Pluteaceae (плютеевые)

Многими авторами это семейство разделено на два семейства: Pluteaceae (плютеевые) и Amanitaceae (аманитовые, мухоморовые). В последнее время их объединяют в одно семейство Pluteaceae. Плодовые тела довольно крупные, с пластинчатым гименофором. Пластинки свободные, светлые (розоватые, беловатые). Споровый порошок белый. Тип развития плодовых тел — гимнокарпный или гемиангиокарпный. Встречаются на древесине (род Pluteus) или на почве. Большинство видов — микоризообразователи. Много ядовитых видов. Распространены в основном в умеренных широтах.

Род Amanita (мухомор). Развитие плодовых тел гемиангиокарпное. К роду относятся ядовитые и съедобные виды. Все грибы этого рода — микоризообразователи. Поэтому не следует топтать «вредные» грибы в лесу, так как они играют огромную роль в жизни лесных экосистем. Наиболее опасна для человека A. phalloides (бледная поганка). Она относится к ядовитым грибам с резко выраженным плазмотоксическим действием.

Симптомы отравления проявляются не сразу, а лишь через 6…36 ч, в зависимости от количества съеденных грибов и состояния здоровья человека. Яды достигают головного мозга и воздействуют на нервные центры. В результате воздействия на деятельность желудка возникает рвота, понос, происходит обезвоживание организма, кровь сгущается. Развивается жажда, холодеют руки и ноги, появляются судороги. Продолжительность таких симптомов длится 2…6 суток. Впоследствии иногда наступает период мнимого благополучия, самочувствие становится лучше, но через 1…2 дня наступает стадия печеночной, печеночно-почечной недостаточности. Нарушается работа кровеносных сосудов, в которых задерживается кровь, кровяное давление падает. Происходит жировое перерождение печени, почек, сердца. Состояние человека резко ухудшается, и, как правило, при тяжелых отравлениях наступает смерть.

Ядовитые вещества бледной поганки разнообразны: фаллоидин, фаллоин, фаллоцин, фаллизин, аманитины, аманин и др. В целом из бледной поганки выделено 10 ядовитых веществ, но еще не все эти соединения изучены в достаточной степени, химическая природа некоторых из них не установлена. Для взрослого человека смертельная доза составляет 100 г гриба (примерно одна шляпка), для ребенка достаточно одной четвертой части шляпки. Тем не менее этот смертельно ядовитый гриб нашел применение в гомеопатии, где используется в микродозах для комплексного лечения различных заболеваний.

Бледную поганку легко можно спутать с зелеными сыроежками, зеленушкой (рядовкой зеленой). Формы бледной поганки, имеющие белые шляпки, похожи на шампиньоны. От сыроежек и зеленушки отличается наличием кольца на ножке и свободной вольвы. От шампиньонов — наличием свободной вольвы и цветом пластинок. Пластинки у бледной поганки белые, у шампиньонов — розоватые, желтоватые, впоследствии шоколадно-коричневые.

Другие виды этого рода — A. muscaria (мухомор красный), A. pantherina (мухомор пантерный), A. citrina (мухомор поганковидный, лимонный) — менее ядовиты, чем бледная поганка, но все же представляют опасность для человека. Мухомор красный используется в народной медицине наружно как болеутоляющее средство. Находит применение в гомеопатии. Мухоморами лечатся животные — лоси, белки.

Съедобными грибами являются A. crocea, A. fulva и др. (поплавки). У этих грибов нет кольца на ножке и остатков общего покрывала на шляпке. Вольва свободная. В Италии растет отличный съедобный гриб — A. caesarea (цезарский гриб). Блюда из этого гриба ценились на Лукулловых пирах наравне с жарким из соловьиных языков.

Род Pluteus (плютей). P. cervinus (плютей олений) обитает на разрушающейся древесине. Пластинки и споровый порошок розового цвета. Споры гладкие. Одним из отличительных микроскопических признаков его является наличие крупных цистид с роговидными выростами. Гриб съедобен.

Род Volvariella (вольвариелла). V. volvacea (вольвариелла масличная) широко распространена в Юго-Восточной Азии. Это название гриб получил потому, что его выращивали в Китае около 300 лет назад на отходах масличной пальмы. Пластинки свободные, розовые, вольва свободная. Сейчас в Индии в качестве субстрата используют солому риса, банановые листья. Гриб обладает лечебными свойствами, используется для понижения кровяного давления.

Семейство Agaricaceae (агариковые, шампиньоновые)

Плодовые тела грибов чаще всего мягкомясистые, однолетние. Гименофор пластинчатый. Тип развития плодовых тел — открытый или полузакрытый. Споры светлые или темные, гладкие.

Род Agaricus (шампиньон). Грибы этого рода обитают как в лесах, так на лугах и полях, о чем говорят названия: шампиньон лесной, луговой, полевой. A. bernardii (шампиньон Бернара) растет даже в пустынях. Один из наиболее ценных видов в пищевом отношении — A. bisporus (шампиньон двуспоровый). Он приобрел значение в качестве сельскохозяйственной культуры во многих странах мира.

Грибы-зонтики. В настоящее время прежний род Macrolepiota (гриб-зонтик) разделен на несколько родов. Заслуживает внимания такой интересный вид, как Macrolepiota procera (гриб-зонтик высокий).

Свое название гриб получил за плоскую шляпку крупных размеров (до 30 см в диаметре), напоминающую зонтик. Он отличается длинной жесткой ножкой, до 30 см, с зигзагообразными полосами. Гриб съедобный. Шляпка его мягкомясистая. Ее можно жарить как блин. По вкусу напоминает куриное мясо. Chlorophyllum rhacodes (гриб-зонтик краснеющий) отличается тем, что его мякоть при механическом воздействии краснеет, а ножка не имеет зигзагообразных полосок. Типичный обитатель «муравьиных садов», он растет около муравейников. В Красные книги некоторых регионов включен Leucoagaricus nympharum (гриб-зонтик девичий), изящный гриб, имеющий плодовые тела небольшого размера.

В последнее время к этому семейству причислены некоторые виды рода Coprinus (навозник). Например, С. comatus (навозник белый) характеризуется эфемерными плодовыми телами, гименофор которых при созревании расплывается в чернильную массу. Растет на почве, богатой органическими веществами, поэтому часто встречается в населенных пунктах, на городских газонах. Съедобный гриб.

Семейство Cortinariaceae (паутинниковые)

Представители этого семейства являются одними из наиболее распространенных в лесных ценозах. Плодовые тела имеют чаще всего шляпку и центральную ножку, отличаются размерами, окраской. Для многих видов характерен гемиангиокарпный тип развития базидиом. Гименофор пластинчатый, вначале закрыт паутинистым частным покрывалом (кортина), оставляющим впоследствии на ножке или по краю шляпки волоконца. Иногда на ножке формируются пояски. Реже частное покрывало бывает пленчатым, либо отсутствует. Пластинки разных оттенков буроватого и фиолетового цвета. Споровый порошок ржаво-бурый. Споры окрашенные, часто с неровной поверхностью (бородавчатые), иногда гладкие. Эти грибы являются в основном микоризообразователями, реже поселяются на древесине, подстилке, среди мхов.

Съедобные виды немногочисленны, среди них имеются ядовитые. Например, Cortinarius orellanus (паутинник оранжево-красный) содержит смертельно ядовитые токсины — орелланины (сборная группа ядовитых веществ — полипептидов, структура которых окончательно не установлена). Симптомы отравления появляются лишь на 3… 14 сутки, поэтому отравление этим грибом более опасно, чем бледной поганкой.

В Красные книги некоторых регионов внесен Cortinarius violaceus (паутинник фиолетовый).

Род Cortinarius (паутинник). Наиболее крупный род семейства. Многие виды в молодом состоянии имеют фиолетовый оттенок, впоследствии часто исчезающий, что является важным диагностическим признаком. Частное покрывало паутинистое, в ряде случаев остается в виде поясков на ножке. Например, у С. armillatus (паутинник браслетчатый), часто встречающегося в березняках и смешанных лесах, на ножке есть несколько поясков красного цвета. Споры бугорчатые. Цистиды чаще всего отсутствуют. Все виды этого рода — микоризные грибы, играющие огромную роль в функционировании лесных экосистем. В основном в пищу не используются. Смертельно ядовитый гриб — С. orellanus и близкие к нему виды.

Род Galerina (галерина). Включает большое количество видов грибов с плодовыми телами небольших размеров. Шляпка часто колокольчатая, просвечивающая по краю. Цистиды имеются. Споры гладкие или бугорчатые. При внешнем сходстве виды галерин хорошо различаются по микроскопическим признакам. Обитают во влажных местах среди мхов (в том числе сфагновых), на почве и древесине.

Род Rozites (розитес). Широко распространен в сосновых лесах умеренных широт хороший съедобный гриб — R. caperatus (колпак кольчатый). Отличается охристо-дымчатой шляпкой и наличием кольца на ножке.

Следует отметить род Inocybe (волоконница), большой по количеству видов и широко распространенный в лесах. Этот род либо входит в состав семейства Cortinariaceae (паутинниковые), либо является центральным родом семейства Inocybaceae (волоконнициевые). Виды рода имеют плодовые тела средних или небольших размеров со шляпкой и ножкой. Запах грибов обычно неприятный. Шляпка коническая, колокольчатая, часто растрескивающаяся на волокна. Виды хорошо различаются микроскопическими признаками (имеются цистиды на пластинках, ножке; споры угловатые, гладкие). Все представители рода — микоризные грибы. Есть ядовитые виды.

Семейство Strophariaceae (строфариевые)

Представители этого семейства широко распространены, многие являются космополитами. Плодовые тела различаются размерами. Тип развития грибов — полузакрытый. Может быть частное покрывало, остающееся на ножке в виде кольца. Шляпка часто ярко окрашена: желтая, буро-красная, оливково-желтая. У Stropharia aeruginosa (строфария сине-зеленая) необычная сине-зеленая окраска шляпки. Пластинки прикрепленные или приросшие, от спор становятся темными — бурыми, фиолетовобурыми. Споровый порошок темный, у многих — почти черный. Ножка обычно длинная, жесткая, волокнистая или же чешуйчатая. Строфариевые грибы являются сапротрофами на древесине, различных растительных остатках, угле. Некоторые виды обитают на почве. Немногие виды относятся к паразитам древесных растений. В основном грибы несъедобны, но некоторые виды используются в пищу (Kuehneromyces mutabilis (опенок летний)). Есть ядовитые (Hypholoma fasciculare (ложноопенок серно-желтый)) и галлюциногенные грибы (Psilocybe sp. (псилоцибе)).

Род Hypholoma (гифолома). Виды этого рода обитают среди мхов, в том числе сфагновых, а также поселяются на пнях, разлагающейся древесине. Наиболее известны три вида гифолом, растущих большими группами на пнях и древесине, называемых ложными опятами. Для Н. capnoides (ложноопенок серопластинковый) характерны пластинки светло-серого цвета, которые впоследствии по мере созревания спор становятся фиолетово-бурыми. Шляпка желтовато-оранжевая, мякоть с приятным вкусом. Гриб считается съедобным, но его легко спутать с ядовитыми ложными опятами: серно-желтым и кирпично-красным. Н. fasciculare (ложноопенок серно-желтый) отличается серно-желтым цветом плодовых тел, горьким вкусом. Пластинки зеленовато-желтые. Н. lateritium (ложноопенок кирпично-красный) со шляпками кирпично-красного цвета, с беловато-серыми пластинками (впоследствии оливково-бурыми), горьким вкусом.

Род Kuehneromyces (кюнеромицес). К. mutabilis (опенок летний) растет группами на пнях и древесине. Съедобный гриб. От ложных опят отличается неяркой желто-коричневой шляпкой (центр шляпки светлее, край — темнее) и повисающим бурым кольцом на ножке. Пластинки довольно светлые, кремово-буроватые. Гриб выращивается в некоторых странах на древесных остатках.

Род Stropharia (строфария). Грибы поселяются на разных субстратах (древесине, почве, угле). Отличительные признаки — кольцо на ножке и темные споры (чаще всего споровый порошок черный). Культивируется S. rugoso-annulata (кольцевик).

Род Pholiota (чешуйчатка). Грибы обычно с чешуйчатой шляпкой, чаще всего растут группами на древесине. На углях (пожарища, кострища) встречается Ph. carbonaria (чешуйчатка угольная). Некоторые виды съедобны, например Ph. aurivella (чешуйчатка золотистая).

Род Psilocybe (псилоцибе). Грибы с мелкими плодовыми телами: P. mexicana (псилоцибе мексиканская), P. semilanceata (псилоцибе полуланцетная) и др. Содержат галлюциногенные вещества — псилоцибин и псилоцин. Кроме них, выделены еще два алкалоида — беоцистин и норбеоцистин. Содержание этих веществ незначительное, но даже этого достаточно, чтобы вызвать в коре головного мозга патологический процесс, приводящий к образованию серотина, что, в свою очередь, может способствовать развитию психических заболеваний. В целом употребление галлюциногенных грибов без врачебного контроля очень опасно.