Питиальные грибы широко распространены в природе и обнаружены на разных континентах. Занимают промежуточное положение между водными грибами порядков сапролегниальные и наземными паразитами высших растений из порядков пероноспоральные. К ним относятся сапротрофы и паразиты низших и высших растений.
Семейство Pythiaceae (литиевые)
Род Phytophthora (фитофтора). Грибы этого рода вызывают заболевание растений — фитофтороз. Из 58 видов фитофторы на территории бывшего Советского Союза зарегистрировано 20. Поражают до тысячи видов растений из различных семейств. Этот род уникален, так как в пределах его можно проследить эволюцию паразитизма, и близкие виды значительно различаются.
1. Примитивные виды. Обитают в почве, заселяя растительные остатки, а затем переходят на живые растения. Заражение происходит через ранки. Гриб выделяет токсины, поэтому ткани растения быстро отмирают. Для этих грибов вид растения-хозяина безразличен.
2. Специализированные паразиты. Заражение живых тканей происходит через устьица. Мицелий межклеточный, питание осуществляется с помощью гаусторий, грибы не выделяют токсины, поэтому клетки растения-хозяина долго остаются живыми. Гриб не возвращается в почву, поэтому зависит от растения-хозяина.
3. Узкоспециализированные паразиты. Гриб поражает лишь определенное семейство или даже род высших растений.
Центр возникновения рода — тропики и субтропики. Вредоносность фитофторозов заключается в следующем:
вызывают гибель отдельных растений, снижают качество плодов, поражают семенной материал;
обусловливают нарушение физиологических процессов, раннее старение растений;
симптомы заболевания проявляются не сразу, пораженные органы выглядят как пострадавшие от абиотических факторов (низкой или высокой температуры);
в дальнейшем на фоне поражения фитофторой присоединяются грибные и бактериальные инфекции. Признаки фитофтороза. Полегание сеянцев, вершинная гниль, язвы, трещины и т. д. Гниль сначала твердая, сухая, но потом присоединяется бактериальная инфекция и гниль переходит в мокрую.
Phytophthora infestans — наиболее известный гриб. Название вида, данное А. де Бари, звучит в переводе как «пожиратель растений инфекционный». Поражаемые растения — из семейства пасленовые, в том числе картофель. Массовое развитие этого гриба на картофеле во Фландрии, Франции, Голландии и Ирландии в 1845-1847 гг. связано с трагическими страницами истории человечества. Особенно пострадало население Ирландии, где основной пищей бедняков был картофель. Значительная часть населения этой страны была вынуждена эмигрировать, часть — умерла от голода (около 1 млн человек). В настоящее время ежегодные экономические потери от фитофтороза в мире превысили 3 млрд долларов. Ни один фитопатоген сегодня не наносит столь значительного ущерба.
Заболевание обнаруживается сначала на листьях картофеля, которые покрываются бурыми некротическими пятнами. С нижней стороны листьев заметен белый пушок. Несептированный мицелий развивается межклеточно, а внутрь клеток отходят гаустории. Через устьица на нижней стороне листа вырастают спороносцы, ветвящиеся симподиально. В зависимости от влажности воздуха они могут быть спорангиеносцами или конидиеносцами. Во влажную погоду грушевидные спорангии образуют несколько подвижных спор с двумя боковыми жгутиками (перистым и гладким). При сухой погоде спорангий целиком прорастает гифой как конидия. Заражение клубней происходит в почве в основном при уборке картофеля.
Жизненный цикл может включать половую стадию развития (оогонии, антеридии, ооспоры) или протекать без нее. Половое размножение отмечается редко на зимующей ботве или клубнях. Для фитофторы характерен гетероталлизм. Оогонии и антеридии развиваются на концах соприкасающихся «женских» и «мужских» гиф. После мейоза гаметангии содержат по несколько гаплоидных ядер (мейоз гаметический). Внутри оогония различают центральную одноядерную часть (оосферу) и постенную периплазму, содержащую много ядер, которые постепенно дегенерируют. Оогоний прорастает через антеридий. Два ядра с разным половым знаком сначала объединяются, не сливаясь, а через некоторое время сливаются. После периода покоя зигота (ооспора) прорастает проростковой гифой, выходящей через ножку оогония и антеридий, образуя первичный спорангий.
Долгое время считали, что в Европе у фитофторы не происходит половой процесс, он отмечается только на родине картофеля — в Мексике. Объясняется это тем, что в первую волну миграции гриба в Европу проникли штаммы только с одним половым знаком. Поскольку для фитофторы характерен гетероталлизм, половой процесс был невозможен. Сейчас наблюдается вторая волна миграции гриба. Мигрировали штаммы обоих типов спаривания (« + » и «-»). Жизненный цикл гриба изменился, и половой процесс у фитофторы выявлен и в Европе.
Меры борьбы:
— опрыскивание бордосской жидкостью (CuSO4 + известь) и другими фунгицидами;
— селекция — выведение фитофтороустойчивых сортов картофеля;
— соблюдение правил агротехники;
— увеличение мощности и повышение иммунитета растений с помощью плодородной органики и структурной почвы;
— использование естественных стимуляторов и микробных культур.
Род Pythium (питиум). Грибы обитают в воде и почве, имеют тонкий паутинистый мицелий. Многие виды паразитируют на корнях всходов культурных растений, например сахарной свеклы. Пораженные участки буреют и загнивают, проростки погибают, так как гриб выделяет токсины, губительно действующие на клетки растения. В пораженных тканях образуются органы бесполого и полового размножения.
Некоторые грибы могут вызывать корневую гниль проростков у 80 видов высших растений (злаковые культуры, тыквенные, пасленовые, яблони, груши и др.). Другие представители этого рода паразитируют на спирогире, харе, кладофоре, вошерии, а также на красных водорослях (Bangia, Porphyra). Известно, что некоторые виды способны образовывать эндомикоризу.