Порядок ржавчинные (Uredinales) — мицелий вполне эндофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющимися в полость самих клеток растения, у большинства форм ограничен в своем распространении (местный мицелий), у некоторых видов пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий).
Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одноядерных клеток, и диплоидным, состоящим большей частью из двухъядерных клеток. В клетках мицелия, а особенно в уредоспорах, содержатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет, поэтому пятна на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого цвета, а вызываемая ими болезнь названа ржавчиной. Базидии образуются при прорастании покоящихся спор — телейтоспор, которые, в свою очередь, развиваются на конечных разветвлениях вегетативного мицелия, без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырехлетней базидии — фрагмобазидии (эпибазидии).
В цикле развития большинства ржавчинных грибов имеется правильная и последовательная смена различных спороношений, развивающихся обычно на вегетатирующих органах растений (листья, стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии или пикниды со спермациями или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II — уредопустулы и уредоспоры; III — телейтопустулы и телейтоспоры; IV —базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии развиваются на гаплоидном мицелии, уредо — и телейтопустулы — на диплоидном и фрагмобазидии с базидиоспорами — на прорастающих телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глубине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растений.
Спермогонии, или пикниды, — шаровидные или кувшиновидные образования, в которых развиваются одноклеточные спермации или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (поэтому обозначаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов. Развиваются они обычно вместе с эцидиями. Кроме кувшиновидных, спермогонии бывают плоские.
Эцидии — (Aecidiurn) более крупные вместилища чашевидной формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей массой спор — эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. Закладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования. Затем по мере созревания эцидиоспор эцидий прорывается на поверхность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Самым существенным является то, что споры окружены особой оболочкой, называемой перидием, состоящим из одного слоя клеток с сильно утолщенными стенками. Эцидиоспоры распространяются воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный (дикариотический) мицелий, который проникает в ткани растения через устьица.
Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.
Цеома (Caeoma) закладывается под эпидермисом как плоское сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки отсутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры. Последние при созревании разрывают эпидермис и освобождают эцидиоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета. Иногда цеома сильно разрастается, достигая у некоторых ржавчинных нескольких сантиметров в диаметре, например, у родов Melampsora, Phragmidium и др.
Рестелий (Roestelia) по строению и развитию сходен с эцидием, но отличается сильно развитым перидием, который высовывается из ткани растения в виде рожка или волоска. Внутренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий разрывается отверстием с зубцами на вершине, трещинами или щелями. Такой тип спороношения встречается у представителей рода Gymnosporangium.
Перидермий (Peridermium) имеет очень развитый перидий, который выступает из пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного вздутия и долго сохраняется.
Состоит из толстостенных клеток, иногда сложенных из нескольких слоев. Этот тип эцидиального спороношения представлен у Cronartium, Coleosporium.
Уредопустулы, или уредокучки, закладываются в виде плоского сплетения, на котором образуются уредоспоры на ножках. Они всегда одноклеточные, двухъядерные, с ростковыми порами, прорастают без периода покоя вегетативно, повторяясь летом несколько раз, гифы проникают в растение через устьице. Уредоспоры называются также летними повторяющимися спорами и спорами размножения, так как они обеспечивают паразиту массовое распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.
Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, и заменяют их к концу вегетативного периода. Телейтоспоры имеют толстую, почти черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний период; они поэтому называются зимними спорами. Форма и строение телейтоспор очень разнообразны у различных представителей; признаки их служат основой для систематики ржавчинных грибов.
У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других — двуклеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на ножках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тесным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, образуя общую колонку.
Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов, они являются заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зимовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор. Но имеются случаи немедленного прорастания телейтоспор после их образования. Перед прорастанием в каждой телейтоспоре два ядра сливаются и затем слившееся диплоидное ядро дважды делится с редукцией числа хромосом. Из каждой клетки телейтоспоры вырастает четырехклеточная фрагмобазидия со стеригмами, на которых формируются базидиоспоры. Таким образом, прорастающая телейтоспора дает четырехклеточную базидию, в каждой клетке которой сбразуется по одной базидиоспоре, с самого начала цитологически гаплоидной. В подробностях прорастания телейтоспор у разных видов осуществляются по-разному.
Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка которой дает одну фрагмобазидию (эпибазидию) с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, при созревании отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мицелия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий, проникающий в ткань растения непосредственно, прорывая кутикулу. Они вызывают первое весеннее заражение растений.
Перечисленные спороношения, в правильной последовательности друг за другом, полностью представлены не у всех ржавчинных грибов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле развития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у которых выпали какие-либо спороношения, называются неполными, или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут развиваться на одном или на разных растениях. Ржавчинные грибы, у которых весь цикл развития — гаплоидный и диплоидный мицелий и все спороношения проходят на одном растении, называются однохозяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла — гаплоидный мицелий с эцидиями и спермогониями развивается на одном виде растения, а вторая часть — диплоидный мицелий с уредо — и телейто — пустулами — на другом виде растения, часто систематически далеком от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.
Ржавчинные грибы — облигатные паразиты, действие их на поражаемое растение носит довольно умеренный характер на начальных стадиях. Вместе с тем ржавчинные грибы отличаются очень строгой специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд специальных форм (forma speciale), не отличающихся морфологически, но приуроченных к паразитизму на определенных видах растений. В свою очередь эти специальные формы состоят из большого количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать только определенные сорта или группы растений. В настоящее время узкая специализация хорошо изучена у некоторых ржавчинных грибов, паразитирующих на хлебных злаках, в особенности — у ржавчины пшеницы. Например, у стеблевой ржавчины пшеницы (Puccinia graminis f. tritici) установлено около 200 биотипов, у бурой ржавчины пшеницы (P. triticinaEriks.) — свыше 100 биотипов и т. д.
Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса базидиомицетов и на основе строения телейтоспор их делят на два семейства: пункциниевых (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках, и мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.