К порядку относятся паразитические грибы, поражающие растения, в том числе культурные, разных систематических групп.
Наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйствам. Широко распространены на планете.
В циклах развития грибов существует несколько стадий, сменяющих друг друга, т. е. у них хорошо выражен плеоморфизм. В зависимости от количества стадий развития гриба и числа растений, на которых они развиваются, выделяют следующие группы.
1. Цикл развития может проходить на одном растении — однохозяинные виды (ржавчина подсолнечника, льна) или на разных — разнохозяинные виды (ржавчина рябины: поражаются можжевельник и рябина; ржавчина тростника: поражаются тростник и крушина; стеблевая ржавчина пшеницы: поражаются пшеница и барбарис).
2. Грибы, у которых наблюдаются все стадии развития, являются грибами с полным циклом развития. К грибам с неполным циклом развития относятся те представители, у которых имеются не все стадии развития, а лишь некоторые из них. Часто такие виды грибов встречаются в умеренных широтах с коротким вегетационным периодом.
Семейство Pucciniaceae (пукциниевые)
Род Puccinia (пукциния). Примером разнохозяинного гриба с полным циклом развития является возбудитель стеблевой ржавчины злаков Puccinia graminis. В цикле развития гриба участвуют два вида растений — барбарис и злаки. Гриб гетероталличен. Все стадии развития, образующиеся на растениях, принято нумеровать от 0 до IV.
Развитие гриба происходит следующим образом. Весной гаплоидные базидиоспоры пукцинии (с разным половым знаком « + » или «-»), попав на лист, прорастают ростковой гифой, которая через эпидерму или устьица проникает в ткани листа. Гриб распространяется по межклетникам, а в клетки отходят гаустории.
На верхней стороне листа барбариса появляются оранжевые точки. Это спермогонии (= пикнии с половым знаком « + » или «-»). На поперечном разрезе листа они видны в виде погруженных в паренхиму кувшинообразных тел, состоящих из гаплоидного мицелия, клетки которого содержат оранжевые капли масла. Со дна спермогония отпочковываются пикноспоры, выполняющие функцию мужских половых клеток спермациев, которые попадают на поверхность листа через отверстие в спермогонии. Они не способны к распространению инфекции, не прорастают мицелием (стадия 0; набор хромосом n).
Спермации (допустим, с половым знаком « + ») во время дождя или посредством насекомых попадают на воспринимающие (женские) гифы (с половым знаком «-»), выступающие со дна пикний. В результате слияния цитоплазмы клеток происходит половой процесс — сперматизация. Дикариотичная клетка производит мицелий (n + n), внедряющийся в ткани листа (мицелий межклеточный, с гаусториями). Дикариотизация мицелия может происходить и внутри листа при слиянии клеток гаплоидного мицелия от двух пикний с разными половыми знаками.
Впоследствии на нижней стороне листа можно видеть новое спороношение оранжевого цвета — эции с эциоспорами (стадия I, набор хромосом n + n).
При образовании эциев мицелий дифференцируется на спороносную часть и однослойную стенку (псевдоперидий). Под давлением образующихся эциоспор, соединенных цепочками, перидий разрывается на лопасти. Эциоспоры разносятся ветром. Они не способны заражать барбарис, так как потребности дикариотичного мицелия гриба-паразита меняются. При попадании эциоспор на листья злаков образуются гифы, внедряющиеся через устьица в листья и стебли.
На стеблях появляется летнее спороношение в виде ржавых полосочек — урединии с урединиоспорами (стадия II, набор хромосом n + n). Одноклеточные урединиоспоры служат для массового заражения злаков. Образуется несколько поколений урединиоспор. В короткое время инфекция может поразить все поле.
На месте урединий формируются телии с телиоспорами (стадия III, набор хромосом n + n, затем 2n). Телии имеют черную окраску, а телиоспоры являются двуклеточными с толстой оболочкой. После перезимовки на соломе в телиях происходит слияние ядер (кариогамия).
Впоследствии диплоидное ядро редукционно делится, телиоспора весной прорастает фрагмобазидией с гаплоидными спорами (стадия IV, набор хромосом n). Споры попадают на лист барбариса, образуя спермогонии.
Таким образом, при развитии разнохозяинного вида можно обнаружить следующие типы спороношений:
0 — спермогонии (пикнии) со спермациями (пикноспорами). Не вызывают заражения, но участвуют в половом процессе сперматизации. Набор хромосом n.
I — эции с эциоспорами. Набор хромосом n + n.
II — урединии с урединиоспорами. Образуется несколько поколений, что способствует массовому заражению растений. Набор хромосом n + n.
III — телии с телиоспорами. Служат для перезимовки гриба. Набор хромосом n + n, затем 2n.
IV — базидии с базидиоспорами. Развиваются весной. Набор хромосом п.