С экологической точки зрения низкая температура иногда представляет собой важный фактор для определения численности популяции животных различных видов в данной местности.
В далеком прошлом изменения температуры в любой ситуации должны были приводить к исчезновению некоторых видов животных. Минимальная температура, действию которой подвергаются многие морские животные, достигает—1,7°, т. е. точки замерзания морской воды. Однако животные литоральной зоны дважды в сутки, во время отлива, подвергаются более или менее продолжительному действию воздуха. Следовательно, в северных широтах зимой они могут охлаждаться до температур на много градусов ниже 0°. Так, например, в зимнее время, когда вода отступает от берегов залива Кейп-Код (Массачусетс), некоторые виды литоральной фауны—устрицы, мидии, литторины, улитки и др.— подвергаются воздействию температур от —15 до —30°. Температура внутри тела у них настолько понижается, что спустя 2 час почти не отличается от температуры окружающей среды, а в тканях образуется лед. Тем не менее после оттаивания в лаборатории животные быстро оживали. В естественных условиях они в течение нескольких недель, вероятно дважды в день, подвергаются замораживанию и оттаиванию. Кэнвишер определял общий объем воды, превращавшейся в лед в организме некоторых моллюсков литоральной зоны при различных температурах. Характерные результаты получены на модиоле Modiola modiola.
При понижении температуры до —22° в организме Modiola modiola и Littorina littorea вымерзало до 71% воды. Mytilus edulis и Littorina rudis на побережье Лабрадора переживали продолжительное замораживание при температуре —20° и ниже.
В том, что они действительно замораживались, не может быть, никаких сомнений, поскольку наиболее низкая температура переохлаждения у моллюсков литоральной зоны составляет —7°.
Гистологические исследования показали, что мышечные волокна ноги Littorina littorea, будучи замороженными при —10°, сморщились и форма их резко изменилась. Та же самая ткань, зафиксированная во время оттаивания, не отличалась по внешнему виду от нормальной ткани неохлажденного животного.
Точно так же приводящая мышца Crassotrea virginicus, превратившаяся при замораживании в комки сморщенных волокон с кристаллами льда между ними, после оттаивания приобрела свой обычный вид. Особенно поразительные изменения были обнаружены в яйцах Mytilus edulis. Любой биолог при виде замороженного, совершенно преображенного яичника пришел бы к выводу о гибели отдельных яиц. И тем не менее, вопреки всем ожиданиям, после оттаивания восстановилась нормальная структура ткани и яйца, по-видимому, сохранили способность к оплодотворению и развитию. Следует вспомнить, что в зимнее время ткани два раза в день подвергаются таким изменениям — когда они замерзают на открытом воздухе и когда они оттаивают, покрываясь во время прилива водой с температурой не ниже —1,7°.
Кэнвишер определял потребление кислорода различными моллюсками литоральной зоны при температуре от +30 до —10°. При температуре выше 25° потребление O2 снижалось, по-видимому, вследствие повреждений, вызываемых избыточным теплом. Между +20 и 0° при падении температуры на 10° потребление в О2 увеличивалось в 2—3 раза, что соответствует обычному коэффициенту Q10. При температуре ниже 0° потребление кислорода быстро падало, но при —10° все еще было измеримо. При этом коэффициент Q10 достигал 50.
После вымерзания воды в тканях моллюсков повышалась концентрация электролитов, в частности концентрация хлористого натрия была максимальной при температуре на несколько градусов выше эвтектической точки (—21°). Изолированные ткани становились изоосмотическими с концентрированными солевыми растворами, в которые их погружали, и нельзя было предполагать, что животные каким-то образом поддерживали нормальное осмотическое давление. Было выявлено влияние изменения концентрации солей на потребление кислорода при температурах выше нуля. Повышение вдвое концентрации солей уменьшало потребление кислорода примерно на одну треть. При повышении концентрации солей при температуре выше 0° до концентрации в частично замороженной морской воде при —10° потребление O2 уменьшалось в 10 раз. Поэтому комбинированным действием пониженной температуры и повышенной концентрации солей нельзя объяснить увеличение коэффициента Q10 до 50 при температуре ниже 0. Ослабленная диффузия газов через лед и незамерзшие вязкие жидкости также могут влиять на потребление кислорода частично замороженными моллюсками. Остается выяснить, состоят ли оболочки клеток и другие жизненно важные структуры устойчивых к холоду моллюсков из веществ, резистентных к высоким концентрациям солей, или же в организме самих животных содержатся такие нейтральные растворенные вещества, как глицерин, которые могут служить буфером. Еще не выяснен механизм, при помощи которого эти организмы переживают неоднократное замораживание и оттаивание, а также какая концентрация солей будет летальной для других животных.
Кристенсен установил, что сердцевидки Cardtum edule L. обитающие в мелководье у берегов Ютландии, зарывшись глубоко в песок, выживают даже при температуре —7°. Морская вода вблизи этих мест отличается повышенной концентрацией солей, а при —7° содержит до 66,2% хлоридов. Кристенсен полагает, что сердцевидки всасывали и выделяли жидкость, в результате чего концентрация солей в тканевых жидкостях достигала уровня, при котором не происходит замораживания. Подвергшись воздействию воздуха с температурой —1,9° в течение 12 час и более, они уже не могли зарываться в песок и погибали через несколько дней или недель. Ни один из моллюсков не пережил пребывания на открытом воздухе при температуре —7° на протяжении 6—12 час. Животные, зарывшиеся в песок на возвышенных участках отмелей, покрывались водой всего в течение 4 час во время прилива, а во время отлива они не были погружены в соленую среду, да еще подвергались воздействию низкой температуры окружающего воздуха. При —4° они замерзали в песке до твердого состояния. После оттаивания наблюдались слабые движения ресничек на жабрах, но в скором времени моллюски погибали. В суровые зимы смертность среди сердцевидок, обитающих в этом заливе, была довольно значительной и лишь очень немногие пережили зиму 1946/47 г. Кристенсен показал, что результаты, полученные Кэнвишером, применимы не ко всем видам моллюсков литоральной зоны. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы выявить основные различия между этими моллюсками.
Интересные наблюдения провели Нэйр и Лейвестад. На высоких широтах у берегов Норвегии литоральная зона шириной 3,5 м дважды в день на 6 час обнажается и таким образом подвергается воздействию воздуха с температурой ниже —20°. Морские древоточцы Limnoria lignosum (Rathke) и Chelura tenebrans (Philippi) живут в сваях, части которых обнажаются во время отлива. Чем выше граница расселения моллюсков над линией отлива морской воды, тем дольше они подвергаются воздействию низких температур. Исследования показали, что на глубине 2 м, т. е. там, где на сваях поселяются моллюски, при продолжительности отлива 3 час температура достигала —6° и ниже. В таких условиях, по-видимому, вымирало до 50% животных. При температуре —8° за 8 час погибало 50% Limnoria и 90% Chelura, а за 4 час — 40% Chelura. Воздействие температуры —18° в течение 4 час убивало до 50% Limnoria, а через 8 час они погибали все. Следовательно, резкое падение температуры до —20° убивает всех животных, расселяющихся на сваях выше линии отлива, а температура —8° вызывает значительное уменьшение численности популяции. Воздействие температуры —4° в течение 8 час влекло за собой смерть 20% Limnoria и 40% Chelura. Часто целые колонии этих организмов постепенно вымирают в результате неоднократного замораживания при указанных выше температурах и оттаивания. Возможно, такие тяжелые условия и вынуждают колонии моллюсков мигрировать в более глубокие места в литоральных зонах. Такая миграция наблюдается обычно в самые холодные дни февраля.