Фр. Турчек (Turcek, 1961) в своей монографии, освещающей экологические связи птиц с древесными породами, в числе потребителей семян елей в Европе называет следующие 39 видов: рябчик, фазан, вальдшнеп, вяхирь, обыкновенная горлинка, дятлы большой пестрый и средний, лесной жаворонок (юла), иволга, сорока, сойка, ореховка, кукша, большая синица, зеленая лазоревка, московка, черноголовая и буроголовая гаички, хохлатая синица, желтоголовый королек, поползень, зорянка, лесной конек, свиристель, обыкновенный дубонос, зеленушка, чиж, обыкновенный снегирь, щур, клесты еловик, сосновик и белокрылый, зяблик, юрок, овсянки обыкновенная и тростниковая. Список этот далеко не полон. Не задаваясь целью составить полный перечень консументов, можно сделать все же ряд дополнений.
Клинтух — лесной голубь, прилетающий ранней весной, собирает на первых проталинах и на уплотнившемся снегу вылетевшие из шишек семена ели и сосны, нередко представляющие основной его корм. Вместе с вяхирем клинтух давно известен лесоводам как массовый потребитель семян хвойных пород, серьезно повреждающий посевы в лесных питомниках. В естественных условиях, при обильном обсеменении почвы еловые семена поедаются клинтухами с первых дней их прилета (в Московской области с конца марта или с первой пятидневки апреля) и по крайней мере до половины июня. Птенцов первого выводка клинтухи тоже выкармливают семенами хвойных пород, если поблизости нет пахотных полей. Например, 23 мая 1941 г. в дупле березы у р. Кубрь (Переяславский район Ярославской области) нами были найдены два неоперившихся птенца клинтуха. Их зобы были наполнены еловыми семенами, обильно смоченными водой. В тот же день у чирка-свистунка, добытого на р. Кубрь, протекающей по сплошному хвойному лесу, в желудке найдены 8 семян ели. Серые вороны при появлении больших проталин покидают поселки, занимают свои гнездовые места в лесу, а кормятся чаще всего на полях и лугах, охотясь за полевками, бросающими норы, залитые талой водой, или собирают на снегу хорошо заметные семена ели и сосны на лесных опушках. Увлеченные этим занятием птицы оставляют очень длинные извилистые следы, сделанные неторопливыми шагами. Нам часто приходилось заставать ворон и сорок, собирающих семена ели весной во время их «вылета», в Московской, Горьковской, Костромской, Кировской и Вологодской областях.
Осенью 1940 г. повсеместно в средней полосе европейской части страны был очень высокий урожай на ели (5 баллов). Это стало особенно заметно весной 1941 г. во время массового и дружного «вылета» семян из шишек. Попутно с другими наблюдениями мы собирали сведения о поедании их птицами, экскурсируя в Звенигородском районе Московской области и Переяславском районе Ярославской области. Приведем некоторые полученные данные в виде выписок из дневников.
30 апреля — 2 мая 1941 г. Звенигородский р-н, окрестности биостанции МГУ. Множество семян ели на последних пятнах снега, на дорожках и тропах; буквально «сплошной ковер из шишек», сброшенных за зиму клестами, под кронами крупных плодоносящих елей. Все эти солнечные, теплые дни идет интенсивный вылет еловых семян, но и в шишках их осталось, видимо, достаточно, так как клесты все время кормятся в верхней части крон елей, обследуя шишки. В отличие от кормежки зимой, они не отрывают их и не бросают на землю. В полях, прилегающих к лесу, совершенно нет пролетных зябликов и юрков, тогда как в другие годы местные и пролетные стайки этих птиц чаще всего кормились на стерне убранных полей, собирая семена сорняков. В течение всех этих дней встречалось много зябликов и пролетных юрков, кормящихся только на земле или снегу в лесу. Много парочек чечеток и больше обычного — чижей. Бросалось в глаза относительно равномерное распределение мелких семеноядных птиц по всему лесу, так как повсюду, где имеются ели, много корма. У самца вальдшнепа, убитого на тяге 30 апреля, в желудке 2 семени ели. У зяблика, застреленного 1 мая на кормежке, в пищеводе 23 очищенных и 6 целых семян ели, в желудке масса тех же перетертых семян. У трех других зябликов, добытых в тот же день, пища ничем не отличалась от первого.
22—26 мая 1941 г. Леса у речек Нерль и Кубрь в Переяславском р-не Ярославской области. Зяблики ищут корм на земле в местах с богатым еловым урожаем; вылетают на поля не далее чем 30—50 м от опушки, т. е. на расстояние, куда ветер забрасывает легкие еловые семена. В березняках и сосняках стайки зябликов до 30—40 особей собираются на кормежку под елями с особенно большим количеством шишек. Много парочек чижей и чечеток на группах спелых елей среди лиственного мелколесья. Самцы чечеток непрерывно поют и часто поднимаются над вершинами в брачном полете. У добытых самцов сильно развитые семенники (диаметр 5X6 мм), пищевод наполнен очищенными семенами ели. Все встреченные парочки чечеток, до 7—10 за утреннюю экскурсию, несомненно остались на гнездование, так как третья декада мая — слишком позднее время для пролета. Видимо, редкое обилие ценного весеннего корма задержало этих птиц в средней полосе страны. 26 мая у самки зяблика (с наседным пятном) — в зобу корм для птенцов — 6 очищенных от оболочек семян ели и гусеница пяденицы.
17—19 июня. Звенигородский р-н Московской обл., окрестности биостанции МГУ. Клесты-еловики вынимают семена из еловых шишек, лежащих на земле, сброшенных ими же зимою. В последние дни клесты стали менее заметны, чем в первую половину июня; возможно, они уже откочевывают. 18 июня видел парочку чижей, собиравших еловые семена с земли на солнечном месте около шишек, сброшенных клестами и уже раскрывших чешуи.
В начале июня 1941 г. при вскрытиях добытых птиц семена ели найдены в большом количестве у сойки, дрозда-дерябы и лесного конька. Они встречены также у лесной завирушки, пищухи и желтоголового королька. 21 июня у зарянки самки — в желудке кроме хитина жуков одно семя ели. 20 июня молодой зяблик выдергивал из земли проростки ели, сохранившие еще съедобный эндосперм, но у большинства проростков уже сформировались хвоинки. 24 июня молодые слетки зябликов под водительством двух взрослых кормились под сосной среди ее опавших шишек. 26 июня утром несколько клестов, вероятно выводок, перебирали на соснах раскрывшиеся старые шишки, которые тут же падали на землю. С клестами были и чижи. Заметим, что семена сосны дольше удерживаются в шишках, а в еловых их, видимо, уже не осталось, и еловики перешли на замещающий корм.
Таким образом, за несколько экскурсий весной и в начале лета 1941 г., в период массового высевания семян ели, нам удалось дополнить приведенный выше список потребителей этого корма еще
6 видами птиц, не отмеченными Фр. Турчеком, а именно серой вороной, клинтухом, дроздом-дерябой, лесной завирушкой, пищухой и чирком-свистунком. Полученные результаты прежде всего свидетельствовали о том, что имевшиеся в литературе сведения неполны и основаны, видимо, на случайных, а не систематических наблюдениях. В последующие годы нам тоже не представилось возможности вести длительные и систематические наблюдения за консументами семян хвойных пород, но постепенное накопление большого числа отдельных и отрывочных фактов все же дало возможность вскрыть некоторые ранее неизвестные закономерности. Подтвердилось, в частности, наше предположение, что многие парочки чечеток остаются гнездиться в средней полосе страны, например под Москвой, в годы, следующие за хорошим урожаем семян ели.
Зимой 1957/58 г. стайки чечеток и чижей были многочисленны в подмосковных лесах, так как березы обеспечивали их здесь обильным урожаем семян. В ясные морозные дни марта начали открываться чешуи еловых шишек, и все мелкие лесные птицы перешли на этот корм. В Пушкинском и Загорском районах Московской области очень много чечеток, разбившись на пары, остались весной в смешанных лесах с группами приспевающих елей и гнездились в них и даже в дачных поселках с достаточно крупными участками зеленых насаждений. Пеночки-пересмешки (Hypolais icterina Yiellot) весной 1958 г. так часто слышали песни чечеток, что стали отлично их имитировать, и это нередко вводило нас в заблуждение при поисках гнезд и выводков чечеток в лесах окрестностей ст. Софрино. Одна пара чечеток гнездилась у нас в дачном поселке Зеленоградском, в 40 км от Москвы по Северной ж. д. Слеток весом 11 г был пойман мною 29 мая. Но пение чечеток в лесу продолжалось и в июле: возможно, были вторые выводки за сезон. В том же году в бассейне р. Клязьмы, в окрестностях Хлебникова, И. И. Шуруповым были найдены гнезда чечеток с яйцами, а затем и слетки (Птушенко, Иноземцев, 1968). Эти наблюдения совпадают с данными и выводами Пейпонена (Peiponen, 1957), установившего, что в Финляндии при высоком урожае семян ели в 1955 г. граница гнездового ареала чечетки сместилась на самый юг страны, тогда как в другие годы она пролегала севернее 64°.
П. В. Плесский (1955) отнес чечеток (Carduelis flammea flammea L.) к числу гнездящихся птиц северной части Кировской области на том основании, что выводки этих птиц дважды были найдены близ административного центра: первый раз в начале июля 1940 г. в одном из садов г. Кирова и второй — 2 июля 1947 г. в поселке Боровое, недалеко от г. Кирова. В оба года, предшествовавшие гнездованию чечеток, в Кировской области были урожаи семян ели: в 1939 г. — ниже среднего, в 1946 г. — средний (Кирис, 1969).
В. Д. Ильичев (1957) в июне — июле 1953 г. нашел гнезда чечеток на северной окраине полосы уральских широколиственных лесов, на территории Уфимского лесхоза, в 150 км южнее прежде известной границы гнездовий вида. Предшествовавший 1952 год был в Башкирии по урожаю семян хвойных исключительно благоприятным: по ели его оценили в среднем в 3,3 балла, сосне — 3,2 и лиственнице — 3,9 (Кирис, 1969). Кроме того, с мая по август 1955 г. отмечали стайки чечеток в березняках Уфимского лесхоза. Из 8 добытых там птиц 6 оказались молодыми. Урожай хвойных пород в Башкирии в 1954 г. оценивался на ели в 1,8 балла, сосне — 2,5 и лиственнице — 2,5. Надо отметить, что чечетки очень охотно извлекают семена из полураскрывшихся шишек лиственниц, поэтому в целом обеспеченность их ценными кормами весной 1954 г. была достаточно высокой.
При отсутствии урожая на ели мелкие вьюрковые птицы с большей интенсивностью используют семена сосны, хотя последние вообще менее для них доступны, так как крепкие чешуи сосновых шишек раскрываются весной позже еловых и сам вылет семян происходит медленнее и растягивается на летние месяцы, когда семена, падая, скрываются в траве, где их гораздо труднее искать среди развитого зеленого покрова. В случающиеся время от времени сухие осени чешуи спелых еловых шишек приоткрываются иногда настолько, что мелкие птицы с заостренными клювами — гаички, синицы-московки, гренадерки, а также чижи и чечетки, не говоря уже о клестах, легко вытаскивают семена, подвешиваясь к шишкам. С еще большим успехом и более длительный срок они это делают в конце зимы, когда в морозные ночи и солнечные дни воздух становится особенно сухим и шишки хвойных «раскрываются». Тогда семена начинают выпадать из-под чешуй не только елей и лиственниц, но и сосны.
Осенью 1959 г. в Подмосковье на ели был полный неурожай, но довольно хороший урожай на сосне (3—4 балла). Весной 1960 г. в такие же апрельские дни, как в 1941 г., в смешанных лесах Пушкинского и Загорского районов можно было заметить своеобразное распределение мелких птиц — потребителей семян хвойных пород. Вот запись от 27 апреля 1960 г.: «Чечетки прилетели рано, последнюю стайку около 300 особей видел 9 апреля. Пролетная стая юрков 23 апреля наблюдалась на краю дачного поселка ст. Зеленоградской. Птицы держались там, где много плодоносящих сосен. В этот солнечный день имел место интенсивный «вылет» семян сосны. В лесу часто встречались парочки чижей, видимо уже наметившие гнездовые участки; интересно, что этих птиц я насчитал 6—8 пар на 1 км пути в тех насаждениях, где кроме елей имелось достаточное количество сосен, а в чистых ельниках они встречались в количестве 0—1 пары на 1 км. Не случайно почти все встреченные стаи пролетных вьюрков (одна из 25 зябликов, а другие по сотне зябликов вместе с юрками) кормились в суборях, в тех местах, где обильно плодоносили сосны. Первая из стай была на участке, где еще лежал сплошной снежный покров и птицы собирали семена сосны, хорошо заметные на его поверхности. Вторая стая рассыпалась по окраине столетнего бора-зеленомошника, где отыскивание сосновых семян тоже не вызывало особых затруднений».
Клюв чечеток и чижа хорошо приспособлен к доставанию семян из узких щелей, будь то в шишках ели, сосны, лиственницы или в мелких «шишечках» — ольхи и др. Виды родов Carduelis и Spinus, к которым кроме чечеток и чижа принадлежат еще щеглы, обладают клювом «извлекающего типа», имеющим своеобразную форму. При небольшой высоте у основания клюв этот вытянут в длину, заострен к вершине и сильно сжат с боков в своей вершинной половине, напоминая пинцет с тонкими, заостренными кончиками. Поскольку эти птицы поедают лишь мелкие семена с тонкими оболочками, их челюстная мускулатура очень слаба (Некрасов, 1968). От щеглов, питающихся главным образом маслянистыми семенами крупных сложноцветных травянистых растений, нижи и чечетки отличаются значительной способностью лазать по ветвям деревьев и подвешиваться к концам самых тонких веточек, чтобы доставать висящие на них семена. Не случайно в жизни чечеток и чижей урожаи и неурожаи семян хвойных, а также берез и ольхи играют решающую роль, определяя во многом успешность зимовок, распределение на территории в разные годы.
Тесные трофические связи чечеток и чижей с хвойными породами северных лесов и с их постоянными спутниками — березами, ольхами и ивами — обусловлены длительной сопряженной эволюцией консументов с продуцентами.
Мы говорим о связях во множественном числе, так как кроме семян чижи и чечетки летом постоянно используют тлей и других паразитирующих на елях и березах насекомых. Зимой же чечетки нередко целыми часами снимают с тончайших ветвей берез мелкие яички тлей, что доступно, кроме них, только длиннохвостым синицам и гаичкам. Яички тлей поедаются как дополнение к семенам берез и в те годы, когда эти деревья хорошо плодоносят. Клюв чечеток, конец которого подобен пинцету, пригоден и для этой работы.
Имеющиеся данные о результатах меченья чечеток (Лебедева, Шеварева, 1966) приводят нас к предположению, что у этих птиц отсутствуют раз навсегда установившиеся направления сезонных миграций и проявляется склонность к известному непостоянству мест зимовки и к поиску территорий с хорошими урожаями семян древесных пород — короче сказать, своего рода номадизм, или «бродяжничество», столь ярко выраженное у клестов.
Полезно подчеркнуть, что не температурные условия зимы обусловливают отсутствие или наличие на зимовке множества стай чечеток в какой-либо местности в тот или иной год. Нередко в очень суровые зимы, какими, например, были под Москвой зимы 1939/40 или 1955/56 гг. (морозы достигали —42°, а температура воздуха в —20—25° держалась неделями) чижи и чечетки в массе зимовали, поскольку на березах и ольхах был богатый урожай семян. При морозах ниже —30°, по нашим наблюдениям, стайки чечеток на ночь зарывались в снег (зима 1955/56 г. в окрестностях Болшева), как это делают рябчики и тетерева. И наоборот, даже в очень мягкие зимы их в Подмосковье иногда совсем нет, хотя на березах достаточно много сережек, почему-то не используемых обычными консументами. Дело в том, что у берез, как и у некоторых других рано цветущих пород-анемофилов, часто бывает почти 100%-ное появление пустых семян, если цветение совпало с холодной или дождливой погодой.
«Бродяжничество» чечеток и чижей — мелких вьюрков с клювом «извлекающего типа» — следствие их тесной связи с семенной продукцией древесных пород, что до некоторой степени сближает экологию этих птиц с клестами — узкоспециализированными семеноедами, крайне тесно связанными с елями, лиственницами и соснами столь же длительной сопряженной эволюцией.
Стенофагия, теснейшая трофическая связь клестов с хвойными породами и как следствие — полная зависимость этих консументов от сроков созревания семян, размещения урожаев на пространстве лесной зоны равнин и лесного пояса в горах вызвали у целого ряда географических рас и популяций клестов полную утрату привязанности к гнездовой территории, или, говоря иначе, отсутствие гнездового консерватизма, частые смены гнездовых районов с перемещением на значительные расстояния. «Птицы-номады», или «птицы-цыгане», как издавна называют клестов немецкие орнитологи, помимо частых переселений отличаются еще и удивительной пластичностью сроков гнездования — смещением половых циклов на осень, зиму и раннюю весну в зависимости от сроков созревания и наибольшей доступности семян их продуцентов. Этими семенами, очищенными от оболочек и размягченными в зобу, клесты выкармливают птенцов.
Чечетки и чижи могут легко доставать семена елей и лиственниц только тогда, когда чешуи шишек хоть немного отогнутся, почему эти птицы в значительной мере и зависят от условий погоды и сезона при использовании богатых жирами и белком семян хвойных. В случае их неурожая или недоступности они кормятся на березах и ольхах, иногда даже на ивах, когда зрелые женские сережки последних сохраняют семена до поздней осени. Эти мелкие семена доступны им с момента созревания (например, березы в средней полосе страны — с конца июля и до весны следующего года включительно, т. е. в течение 8—10 месяцев) и представляют один из важнейших кормов.
Клюв клестов — «режуще-раздвигающего типа» (Некрасов, 1968) — самый своеобразный и резко уклоняющийся по структуре от «среднего типа» клюва вьюрков. Он сильно сжат с боков, а удлиненные и крючкообразно изогнутые навстречу один другому концы челюстей перекрещиваются и представляют важнейшую часть кусательного аппарата, действующего по принципу ножниц. С помощью этих лезвий концов челюстей клесты перекусывают довольно толстые и крепкие «черешки» — цветоносы шишек. Сами шишки клесты вскрывают, вводя каждый раз клюв под чешую и сдвигая подклювье в сторону от стержня шишки. Скрытые под чешуей семена птица извлекает языком, выдвигая его далеко вперед. Клесты подвешиваются к ветвям хвойных и лазают по ним с большей ловкостью, чем другие вьюрки. Они не только пользуются при этом лапами, но цепляются и сильным клювом, чем напоминают попугаев. Отделяя шишку от ветви, повертывая, подтаскивая ее и располагая так, чтобы удобнее было придерживать лапкой и вынимать семена, птицы проявляют большую силу и сноровку. Нам часто казалось, что большому пестрому дятлу, — птице более крупной (83—107 г), — гораздо труднее управляться с еловой шишкой, чем вдвое меньшему клесту (38—43 г).
Особенно трудно дятлу отделять шишку; он ударяет клювом по цветоносу, находясь при этом в висячем положении, брюшком кверху. Тонкая ветка качается, что ослабляет удары; отбитую шишку приходится брать клювом поперек, посредине, и лететь с ней к удобному «станку», иногда за несколько десятков метров. Клест справляется с доставанием семян из еловой шишки, слегка приоткрывшей чешуи, очень быстро. По нашим подсчетам, каждые 4—7 сек. с ветки летит вниз желтоватое крылышко, уже лишенное семени. У еловика довольно вместительный зоб. Хотя нами было вскрыто сравнительно небольшое количество особей, все же у одного самца мы насчитали в зобу 121 очищенное семя ели, а у самки, добытой в октябре 1946 г. близ ст. Софрино, — 170 таких же семян.
С. В. Кириков (1952), изучая кормежку клестов-еловиков на соснах с конца марта по первую декаду июня в Башкирском заповеднике, насчитывал в одном зобу этих птиц до 123 семян.
При хорошем урожае семян ели хвойные леса уже с конца лета наполняют и очень оживляют стайки клестов, вскоре разбивающихся на пары и приступающих к гнездованию. Для оставшихся на зиму одиночных ястребов-перепелятников и дербников создаются выгодные условия для охоты, особенно в тот период, когда из гнезд клестов вылетают молодые, еще неопытные птенцы. Ветер разносит по снегу перышки клестов, съеденных дневными хищниками на ветвях, и найти место, где были растерзаны жертвы, не всегда удается. Более заметный показатель зимней гибели клестов от нападения хищников — частота встреч зеленоватых, красных и оранжевых, а также серых клестовых перьев в гнездах буроголовых гаичек, больших синиц, мухоловок-пеструшек, пищух, горихвосток и др., утепляющих ими лоток гнезд весной и в начале лета после обильной клестами зимы. Эти перья встречаются в выстилке гнезд так же часто, как мягкие контурные перья соек после морозных малоснежных зим, вызывающих гибель этих птиц от истощения и холода, как это наблюдалось под Москвой летом 1953 г., следовавшим за суровой зимой.
Судя по имеющимся данным, воробьиные сычики, обычные зимою в Подмосковье и часто нападающие на мелких птиц, ловят клестов гораздо реже, чем, например, гаичек, лазоревок и пищух. Возможно, сычику легче охотиться на виды, держащиеся зимой в нижних ярусах леса, чем на клестов — типичных обитателей верхней части крон. Однажды в пригородном поселке Перловском, где много садов и сохранились местами группы елей, меня попросили определить содержимое скворечника, снятого с дерева в конце зимы. Дно его покрывали толстым слоем перья клестов и полевых воробьев. Среди перьев оказались засохшие, совсем нетронутые головы 5 клестов и остатки 2 воробьев. Видимо, в одиночных елях клестам труднее укрываться от воробьиного сычика, чем в лесу.
Выясняя роль клестов в потреблении семян ели или лиственницы, многие авторы подсчитывают количество шишек, сброшенных ими на землю за период использования свежего урожая, т. е. с конца июня по май следующего года (Данилов, 1937; Молчанов, 1938, и др.). Способ этот чаще всего применяют лесоводы, хотя, на наш взгляд, он очень неточен в отношении оценки роли клестов в жизни еловых насаждений.
А. А. Молчанов (1938), работая в Архангельской области, подсчитал, что на долю клестов пришлось 94,3—99,1% всех сбитых на землю шишек. Сравнивая деятельность этого вида с результатами кормежки большого пестрого дятла и белки, он пришел к выводу, что клесты приносят наибольший вред, в связи с чем рекомендовал как первоочередную задачу разработку мер борьбы с ними.
Такой подход к вопросу — типичный узковедомственный, односторонний подход к оценке деятельности одного из консументов елового урожая, взгляд на ельник только как на растительную группировку, а не на сложную экосистему, где отношения продуцентов и консументов сбалансированы тысячелетиями, в процессе длительной совместной эволюции.
Еловики могут быть в какой-то малой степени вредны лишь в тех лесничествах, где ведется заготовка семян для посева ели на плохо возобновляющихся огромных сплошных вырубках. В условиях нормального лесопользования естественное возобновление ели происходит успешно, несмотря на деятельность всего множества потребителей еловых семян из числа насекомых, птиц и мелких млекопитающих. Более того, плотность естественного обсеменения, густота молодого елового подроста сплошь и рядом бывают чрезмерными, и в засушливые годы огромное количество молодых елочек, целые их куртины, погибают от недостатка почвенной влаги в условиях острой конкуренции корневых систем. Но у северной границы ареала ели, например на Кольском полуострове, где урожайность ели очень низка, деятельность семеноедов, и в первую очередь клестов, действительно тормозит процесс возобновления (Новиков, 1948 а, б).
Все же смотреть на еловиков как на серьезных врагов лесоводства преждевременно, так как экология их еще очень мало изучена. Нам, например, пришлось отметить, что, когда шишки ели сильно поражены гусеницами Шишковой листовертки или личинками елового шишкоеда, клесты сбрасывают их быстрее и в относительно большем числе, чем в годы с хорошим, неповрежденным урожаем. Наши наблюдения в Горьковской, Костромской, Кировской, Вологодской и Тюменской областях, в том числе и осмотр сброшенных клестами шишек, показали, что птицы срезают их без предварительного выбора и при первом же осмотре бросают те из них, которые сильно повреждены насекомыми. Поиски птицами «методом проб и ошибок» неповрежденных шишек служат причиной их массового сбрасывания на землю.
В свое время, изучая вредителей хвойных пород, А. И. Куренцов (1935) заметил, что большой пестрый дятел, раздалбливая часть шишек сосны и ели, наносит лесу некоторый урон, но, сбрасывая на землю множество шишек, зараженных гусеницами и личинками, их этим истребляет, так как в условиях сырости и холода лесной подстилки они погибают. С еще большим основанием это относится к клесту-еловику, срезающему и бросающему на землю множество шишек, в которых находятся вредители. Кроме того, выкармливая птенцов, взрослые клесты приносят им не только очищенные семена ели, но и гусениц еловой листовертки, как это показало вскрытие кормящих птиц, добытых в Лосином острове под Москвою зимой 1940/41 г.
Что касается подсчета сброшенных клестами шишек как приема для определения доли этих птиц в использовании урожая ели, то нужно отметить его несовершенство. В средней полосе европейской части нашей страны при сухой погоде в конце зимы и весной, с начала марта и примерно до половины июня, а иногда и в сухую осень, в конце сентября — октябре, клесты кормятся семенами ели, не отрывая шишек от цветоносов. Как только приоткроются чешуи, еловики легко достают семена, свешиваясь с веток вниз головой. Они умело отыскивают отдельные группы елей, хорошо освещаемых солнцем, где не нужно срезать шишки, чтобы кормиться, тогда как в сомкнутых тенистых участках все шишки имеют еще плотно прилегающие чешуи. Осенний вылет семян ели в Шарьинском районе Костромской области, по нашим 11-летним наблюдениям (1930—1940), — явление довольно редкое, наблюдавшееся мной всего дважды: значительный вылет в течение нескольких дней октября 1933 г. и сравнительно небольшой в середине октября 1940 г. В 1933 г. на дорогах и тропах в ельниках я насчитывал от 2 до 15 семян ели на 1 м2, а в сомкнутых насаждениях в среднем 5—8 семян на 1 м2. В ту осень еловые семена были обычным кормом рябчиков, которые собирают их только с земли; в зобу насчитывалось от 6 до 44 семян. Осенний вылет семян сосны и ели изредка нам приходилось отмечать и в лесах Подмосковья. Например, 31 октября 1944 г. в Пушкинском районе Московской области в морозный день с инеем наблюдалось сильное высевание семян у опушечных сосен как следствие сухой осени и наступивших заморозков.
В районах к востоку от Урала с их более континентальным климатом сухие солнечные позднеосенние периоды с ночными заморозками продолжительнее и случаются чаще, чем на европейской территории страны, и соответственно более обычны случаи осеннего высевания семян ели и некоторых других хвойных. Вылет семян до. снегопадов нередко бывает там массовым. Например, в зобу двух самцов рябчиков, добытых в Западной Сибири осенью 1964 г., мы насчитали 755 и 1095 семян сибирской ели, кроме ягод брусники и остатков другого корма.
В. В. Тимофеев (1960) указывает, что в Восточной Сибири семена пихты и ели высыпаются из шишек довольно рано, в октябре — начале ноября, поэтому белки питаются ими преимущественно с осени. В сухом климате Якутии шишки того же вида ели, по данным О. В. Егорова (1961), раскрываются и высевают семена уже в первую половину осени, что наблюдалось им 6 лет подряд без исключений. По наблюдениям того же автора, шишки аянской ели (Picea ajanensis Fisch.) в Якутии тоже полностью теряют семена с осени. По этой причине ельники Якутии зимой лишены семенного корма, доступного для ряда птиц и млекопитающих, добывающих его из шишек, находящихся на ветвях. Естественно, что клесты не зимуют в якутских ельниках, мало в них и белок, которые все же могут там существовать, но за счет грибов, выкопанных из-под снега или взятых из запасов, сделанных к осени.
Ю. А. Салмин (1938) выяснил, что аянская ель, подобно пихте, полностью высевает семена осенью даже в относительно влажном климате Приморья, а именно в лесах охотского типа, занимающих западные склоны хребтов Сихотэ-Алиня, в частности расположенных в Сихотэ-Алинском заповеднике. Раннее высевание семян из шишек, — по-видимому, видовой признак аянской ели, не зависящий от особенностей климата.
Интересно, что шишки даурской лиственницы (Larix dahurica Turcz.) — основной хвойной породы, продуцирующей ценный семенной корм белок, бурундуков, клестов белокрылых и еловиков, а также некоторых других консументов, тоже раскрываются с ранней осени. Насаждения даурской лиственницы занимают преобладающую часть огромной территории Якутии, в связи с чем в разных ее областях выпадение семян и сохранение их в шишках происходит с большими различиями, нередко играющими решающую роль в существовании ряда доминирующих обитателей лиственничной тайги — консументов семян этого вида хвойных.
В области Центрально-Якутской низменности и в горных районах Южной Якутии раскрывшиеся шишки высевают осенью некоторую часть семян, затем при дождях или сырых снегопадах закрываются и остаются в полураскрытом виде на месяцы и даже годы. Но на северо-востоке Якутии, например в Верхоянской складчатой стране, шишки того же вида лиственниц в сентябре раскрываются полностью, а семена почти без остатка осыпаются на землю. В группе первых областей они доступны для потребителей, как отыскивающих семена на земле, так и добывающих их из закрывшихся или полуоткрытых шишек. Во втором случае все виды, достающие лиственничные семена из шишек и кормящиеся в основном на деревьях, оказываются лишенными этого ценного корма на протяжении большей части года.
В лиственничной тайге Якутии распространен как преобладающий вид белокрылый клест, тесно связанный трофически с лиственницами Larix sibirica Lab. и L. dahurica Turcz. Ареалы его и большого пестрого дятла в Якутии совпадают. Клест-еловик встречается лишь в южных частях Якутии, и в относительно малом количестве, что, видимо, связано с отсутствием там значительных массивов ельников и ранним высеванием еловых семян на землю. Но на северо-востоке отсутствуют даже белокрылый клест и большой пестрый дятел, что, по-видимому, объясняется общей причиной — ранним высеванием семян даурской лиственницы (Егоров, 1961).
Допущенное нами некоторое отступление от основной темы данного раздела — описания деятельности еловиков при использовании урожая еловых шишек — оправдывается тем, что доказывает большое значение для потребителей продолжительности сохранения созревших семян хвойных в шишках и сроков их высевания. Итак, выясняется, что подсчет сброшенных шишек дает заниженную оценку изъятия еловиками семян ели из имеющегося урожая, так как эти птицы потребляют еще немалую его часть, извлекая семена из раскрывшихся шишек, остающихся на ветвях. Мало того, подобно чижам, чечеткам, гаичкам, хохлатым и большим синицам, еловики охотно собирают семена ели, упавшие на снег, особенно когда их становится много. Например, 24 марта 1958 г. в окрестностях д. Фомкино Пушкинского района Московской области, когда снежный покров достигал на полянах 85—100 см высоты и был покрыт настом, я насчитывал на нем в ельниках от 72—96 до 124 семян на каждый 1 м2. Местами ветер переносил по гладкой поверхности наста легкие еловые семена и откладывал их в ложбинах и особенно в желобках лыжней, что приводило к образованию длинных естественных «кормушек». На них и около них было множество следов гаичек, чижей и клестов, которые кормились тут, видимо, уже не один день.
Кстати сказать, следы чижей, чечеток и клестов в эти же дни марта постоянно встречались около пешеходных троп, где птицы расклевывали снег, пропитанпый уриной. Маслянистый семенной корм беден минеральными веществами, и, видимо, поэтому птицы-семеноеды пополняют их недостаток, склевывая, если удается, соль, иногда землю около деревенских бань, где выливают щелок, землю с пола разрушенных лесных бараков, конюшен и лесохимических заводов, но чаще всего снег, потемневший от урины лошадей и людей. Охотники-коми давно это знают и ловят в волосяные силки множество клестов, чтобы кормить ими своих зверовых собак-лаек. Зимой самая лучшая приманка для этих птиц — снег, политый уриной (Латкин, 1953; Теплова, 1957, и др.). Интересно, что и белка — грызун-семеноед в год богатого урожая кедровых орешков или еловых семян грызет сброшенные рога оленей и лосей, запасает на зиму выветрившиеся кости зверей (Козлова-Пушкарева, 1933, и др.) и развешивает их на ветках. Вяхири, осенью потребляющие в лесах Кавказа множество буковых орешков, регулярно целыми стаями летают на зверовые солонцы, где из года в год «солонцуются» и крупные копытные, восполняя недостаток минеральных веществ в их обычной пище. Своеобразное зимне-весеннее «солонцевание» — общая черта поведения, объединяющая основных потребителей семян хвойных пород.
Клест-еловик как один из основных потребителей еловых семян, помимо своеобразных морфологических адаптаций клюва, мускулатуры головы и задних конечностей отличается одной очень важной особенностью поведения, до сих пор еще никем не объясненной. Эта птица, на первый взгляд, крайне небрежно использует ценный корм, который содержит каждая зрелая, срезанная и захваченная ею шишка. Нередко клесты роняют шишки, не успев достать из них ни одного семени, и никогда не делают попыток их поднять. Из шишек, удержанных в лапах, они достают небольшую часть семян, быстро бросают их и принимаются срезать новые. Стайка клестов, облюбовавшая вершину хорошо плодоносящей ели, осенью обычно кормится молча, и ее можно не заметить, если бы не часто повторяющиеся щелканье о сучья и стук о землю непрерывно падающих сверху плотных шишек. В октябре 1933 г. в Костромской области, взяв порцию только что сброшенных клестами шишек, я определил, что в каждой из них в среднем оставалось по 76 полноценных еловых семян, тогда как там же в шишках, раздолбленных большим пестрым дятлом, — в среднем всего по 6,6 семени, т. е. в 11 с лишним раз меньше (Формозов, 1934).
В декабре 1950 г. в «клестовых» шишках, собранных под елями у ст. Софрино Московской области, оказалось в среднем по 45 полноценных семян. В дальнейшем нам случалось еще не раз повторять такие подсчеты на материале, собранном в Вологодской, Кировской и Ярославской областях, и получать сходные результаты. В октябре 1966 г. в тайге по среднему течению р. Оби был очень слабый урожай шишек сибирской ели, и клестам, казалось бы, в этих условиях следовало более полно использовать имевшиеся семена, но выяснилось, что сброшенные очень мелкие, длиной 5—5,5 см, шишки содержали в среднем по 5—6 полноценных семян.
Шишки, оказавшиеся на земле, раскрывают чешуи только в жаркую весеннюю и летнюю погоду, да и то не везде, а лишь на хорошо освещаемых и обогреваемых небольших пятнах. В преобладающем большинстве случаев шишки, погрузившись в моховые ковры, в заросли кустарничков и травы, сохраняют во влажной среде чешуи плотно прижатыми и оберегают семена от высевания. На следующее лето после елового урожая, начиная с мая—июня, клесты, эти обитатели крон, постоянно слетают на землю и перебирают шишки, сброшенные ими осенью и зимой. К этому времени в шишках, висящих на ветвях елей, семян уже не остается, и птицы утрачивают к ним интерес, но охотно используют шишки, лежащие на земле и раскрывшие чешуи, и, видимо, поэтому они нередко встречались нам на освещенных бугорках у комлей крупных елей. Но и в затемненных местах, как это показали наблюдения в Московской области, мы неоднократно спугивали клестов с «россыпей шишек», где в начале лета заставали за поеданием еловых семян также и зеленушек.
У нас сложилось убеждение, что сбрасывание на землю шишек, имеющих значительное количество полноценных семян, — своеобразная адаптивная черта поведения клестов, обеспечивающая сохранение в доступном для них состоянии важнейшего своего корма на ряд месяцев года, следующего за высоким урожаем ели и даже лиственницы. Сбрасывание зрелых шишек в августе, сентябре и начале октября, до наступления осеннего высевания семян, наряду с зимним периодом накопления множества «клестовых» шишек в снегу, создает большой кормовой фонд. В использовании его принимает участие уже иной круг птиц и млекопитающих (он включает, впрочем, и еловиков), чем тот, которому доступны шишки, висящие на ветвях. Короче говоря, массовое сбрасывание не полностью использованных шишек хвойных — своеобразная форма накопления запасов корма клестами, что облегчает им борьбу за существование на некоторый период после каждого урожайного года.
Наши исследования межвидовой конкуренции потребителей еловых семян были начаты в связи с изучением экологии белки. Установив, что сбрасывание множества еловых шишек способствует сохранению урожая семян ели от высевания и делает их благодаря этому доступными для белки в течение более длительного времени, я пришел в свое время к следующему, пожалуй, излишне смелому, выводу, что в этих условиях деятельность клестов приходится считать исключительно важной для жизни целых популяций белки и что мнимый конкурент — клест — при ближайшем рассмотрении оказывается весьма полезным для своего антагониста — белки (Формозов, 1934). Вскоре Д. Н. Данилов (1937) провел тщательное исследование этого вопроса в лесах Калининской области и в Харовском районе Вологодской области. В каждой шишке, сбитой клестами, включая и те, которые птицы уронили, совсем их не использовав, оказалось в среднем 114 полноценных семян, а съедено было всего по 8 семян, или 6,5% общего числа. В шишках, раздолбленных большим пестрым дятлом, оставалось в среднем 36 семян, а съедено было 86, или 70,5%. В Харовском районе урожай ели в 1936 г. был низким, около 1 балла. К тому же все шишки были повреждены гусеницами еловой огневки (Dioryctria abietella Schiff.) и шишкоедом (Ernobius abietis F.), а также отличались высоким процентом (43%) пустых семян из-за неблагоприятных условий опыления. В одной шишке, сбитой клестами, оставалось в среднем 26,2 полного семени, съедено было 4,4, или 16,8%, а в раздолбленной дятлом оставалось в среднем 3, а съедено было 23,2, или 88,5%. Д. Н. Данилов пришел к выводу, что шишки, сброшенные клестами, мало отличаются по количеству полноценных семян от шишек целых, в то время как кормовое значение шишек, побитых дятлом, практически равно нулю. Интересен проделанный этим исследователем полный учет использования среднего по обилию урожая в первые полгода, т. е. с июня по декабрь, основными потребителями еловых семян. В ельниках Калининской области из первоначального урожая, равного в среднем 23,03 кг на 1 га, за первую половину зимы было съедено 1,95 кг семян, в том числе белкой 50,2, дятлами 29,9 и клестами 19,9%. Кроме того, было сброшено на землю в шишках в среднем 6,73 кг/га полноценных в кормовом отношении семян, или 29,3% первоначального урожая.
По наблюдениям Г. Г. Кругликова (1939) в Горецком лесхозе БССР, из урожая семян ели 1936 г. 43,2% было поедено белкой, 37,7% — пестрым дятлом и лишь 19,1% попали в семеномеры, т. е. могли обсеменить почву (конечно, при том условии, что их не склюют с земли мелкие птицы и не съедят полевки и землеройки).
А. А. Молчанов (1938), работавший в лесах Архангельской области, считал, что за вычетом семян, уничтоженных белкой, клестами, дятлом, и тех, что остаются на земле в сбитых ими шишках, только 38% участвует в обсеменении почвы. Но и эта цифра сильно преувеличена, поскольку не принято во внимание поедание еловых семян с земли рябчиком, кукшей, зябликом, юрком, чижом, лесным коньком и другими птицами, а также полевками, землеройками и бурундуком. Ю. Коскимиес (Koskimies, 1961) считает, что в южной части Финляндии одни клесты и белки потребляют третью часть семенной продукции ели. Большой пестрый дятел, ряд воробьиных птиц и мелких грызунов тоже принимают участие в истреблении семян; только малая часть урожая остается для обсеменения.
Д. Н. Данилов (1937) в оценке взаимоотношений белки и еловиков пришел к выводу, подтверждающему ранее выдвинутое нами положение, о том, что клесты являются мнимыми конкурентами белки, так как они съедают ничтожное количество семян из общего урожая и создают значительные запасы корма белке в виде «кислых» шишек.
«Кислые» шишки — понятие, давно бытующее среди промысловиков севера европейской части СССР, относится к шишкам, давно сброшенным с ветвей и ряд лет сохраняющим кормовую ценность семян. По данным Т. Лампио (Lampio, 1967), шишки, сброшенные на землю, поедаются белкой и через 2—3 года после урожая.
25 октября 1933 г. в Поназыревском районе Костромской области был заложен опыт для выяснения продолжительности использования «кислых» шишек ели. Шишки, сброшенные клестами, группами от 200 до 60 были рассыпаны на трех постоянных площадках: 1 — в спелом березовом временном типе леса с елью во втором ярусе, 2 — в елово-пихтовом насаждении и 3 — в елово-пихтовом насаждении лога р. Холуной. Первая проверка площадок 5 мая 1934 г., т. е. спустя полгода, показала, что у всех уцелевших шишек чешуи плотно прилегали, семена были сочны и сохраняли приятный вкус. Только на 3-й площадке исчезло 30 шишек, или половина положенной здесь порции. Из них 6 были использованы белкой на месте, другие стержни разгрызенных шишек находились в стороне, но общее число их оказалось меньше 30. Возможно, белка унесла часть шишек слишком далеко от площадки или большой пестрый дятел перетаскал их к своему «станку» и раздолбил.
Весной, когда еловые шишки, оставшиеся на деревьях, теряют почти все семена, а насекомых в лесу еще мало, нам не раз приходилось видеть дятлов, подбирающих с земли «клестовые» шишки и направляющихся с этой добычей к своим «станкам».
Неопределенность результата первой проверки площадок несколько охладила меня, и я стал навещать их реже, чем нужно, тем более что времени не хватало на другие работы на стационаре. Все же я убедился, что количество цельных шишек в течение лета 1935 г. и в два следующих года продолжало сокращаться. Очевидно, семена их привлекали потребителей по-прежнему.
Весной 1934 г. в том же Поназыревском районе на 12 пробных площадках в разных типах леса нами было собрано с земли 5279 шишек с целью выяснения, как был использован за осень и зиму урожай 1933 г. Оказалось, что 79,1% шишек было сброшено клестами, 11,4% раздолблено дятлами, 7,7% погрызено белками и 1,8% упали, сильно поврежденные насекомыми. Затем из всех «клестовых» шишек 268, или 6,4%, было на земле изгрызено белками, а 684 (16,4%) — полевками; по одной оброненной дятлом шишке белка и полевка разгрызли на земле под его «станком». Кроме того, белка использовала шишку, упавшую от повреждения еловой огневкой.
В мае того же года на ленточной пробе в «шохре», — заболоченном разреженном ельнике с примесью сосен и берез — были подсчитаны на земле шишки ели. Разбитых большим пестрым дятлом оказалось 46, разгрызенных белкой — 14 и сброшенных клестами — 2. Дятлы охотно долбят шишки с угнетенных елей шохры, так как они мелки, с ними дятлу легче управляться; белки и клесты редко пользуются урожаем этого типа леса, видимо из-за худшего качества семян. Вообще, в шохрах оказалось очень мало использованных за полгода шишек; важнейшие консументы были сосредоточены в ельниках более высоких бонитетов.
Таким образом, выясняется, что частично использованные шишки нередко попадают во «вторые руки» и тогда полностью лишаются семян. Хотя процент «клестовых шишек», погрызенных полевками, оказался довольно высоким, на площадках все же осталось 4327 шишек полных семян. Правда, в некоторых участках леса, где на травянистых полянах были колонии полевок-экономок, эти зверьки за зиму успели уничтожить до 75% шишек, сброшенных клестами; но такие участки были редки, и в целом лес оставался наполненным шишками, имевшими возможность превратиться в «кислые». Значение последних в жизни белок очень существенно, так как дает им какую-то возможность питаться привычной полноценной пищей в годы неурожая на елях. Нам неоднократно приходилось встречать следы массового выкапывания белками почерневших «кислых» шишек из-под снега и срезания с них чешуи при добывании семян. Белка отлично чует шишки через снег 50—70 см глубиной, и лишь образование притертой к почве ледяной корки, в которую шишки иногда вмерзают, может помешать зверьку достать нужный корм.
Важнейшие конкуренты белки в использовании запасов семян, создаваемых клестами, как правильно указывает И. Д. Кирис (1969), — это мелкие лесные грызуны, по нашим данным прежде всего полевки: европейская рыжая, красная, экономка и пашенная. Однако, добывая семена ели, эти грызуны вынуждены отгрызать крепкие чешуи по мелким кусочкам и выполнять работу, требующую времени. Поэтому они не могут быстро управляться с шишкой. Кроме того, численность популяций двух последних видов очень изменчива, и зверьки эти в некоторые годы становятся настолько редкими, что не могут серьезно повлиять на запасы семян. В конечном счете напряженность конкуренции между белкой и полевками зависит прежде всего от величины урожая еловых семян, от численности клестов, заготовляющих «кислую» шишку, и от состояния популяций самих белок и полевок родов Clethrionomys и Microtus.
Лесоводы не ошибаются, считая, что семена шишек, сброшенных клестами, утрачивают свое значение для лесовозобновления, но забывают при этом о существенном их значении в питании многих мелких лесных животных. К числу последних принадлежат и такие полезные для леса виды, как землеройки, синицы и некоторые другие, участвующие в регулировании численности первичных вредителей леса. Землеройки-бурозубки охотно поедают семена, выпадающие из раскрывшихся на земле шишек (Фолитарек, 1940; Лавров, 1943), а также собирают те из них, которые высеваются на снег в конце зимы и ранней весной.
При массовом высевании семян заметно увеличивается число следов землероек, особенно малых бурозубок (Sorex minutus L.), снующих под елями и соснами, в основном там, где кормятся клесты и белки. Зверьки ищут семена, потерянные специализированными карпофагами, конкурируя в этом с гаичками и хохлатыми синицами.
Вылет семян усиливается в теплые солнечные часы, и малые землеройки открыто бегают весной по снегу именно в это время, пренебрегая опасностью стать жертвой сойки или сыча. Привлекают землероек и те места, где кормящиеся чечетки и чижи сбивают на снег много мелких семян берез. Иногда высевание семян ели и сосны прекращается с наступлением облачной и сырой погоды, а выпадающий снег скрывает семена от глаз птиц. Для землероек это выгодный поворот событий, он устраняет конкурентов из числа птиц, собирающих семена на поверхности снега (сюда входят даже сойки), и не препятствует добыванию семян путем минирования слоя рыхлого свежего снега. Нередко над поверхностью наста, на котором лежат семена, возникает густая сеть узких, но длинных ходов, проложенных землеройками.
В густых, мало продуваемых ветром участках ельников часть семян при весеннем их вылете опускается на горизонтально распластанные ветви, где образует еще один род естественных кормушек. Ими пользуются многие мелкие птицы, и среди них такие, как зеленушка, не способная лазать и подвешиваться к веткам. Зеленушки принадлежат к видам вьюрков с «дробяще-извлекающим» адаптивным типом челюстного аппарата (Некрасов, 1968). У этой птицы приспособления для добывания семян и плодов с самих кормовых растений менее совершенны, чем у представителей «извлекающего типа» — чижа, чечетки и щегла. При кормежке на растениях зеленушка нуждается в надежной опоре, которую при склевывании семян с кормушки последнего типа представляет сама еловая лапа. Зеленушку, поедающую семена ели, я видел чаще всего или на земле около раскрывшихся высохших шишек, или на ветвях с большим количеством задержавшихся на них крылатых семян. Я предполагаю, что зеленушки в большом количестве встречаются на гнездовье по опушкам хвойных лесов именно весной, следующей за годами с высоким урожаем ели.
Нам совсем не приходилось видеть снегирей за поеданием семян ели; видимо, это бывает очень редко, тогда как их кормежку семенами сибирской пихты поздней осенью, когда чешуи шишки рассыпаются от первого прикосновения, мы наблюдали неоднократно. Стайка снегирей садится на вершине, увешанной шишками, и, вороша их, вызывает целый дождь чешуй и семян. Часть семян, остающихся на ветвях, они склевывают. Снегири — вьюрки с кусающим типом челюстного аппарата; они имеют довольно толстый, вздутый, но тонкостенный клюв с относительно обширной ротовой полостью и очень острыми режущими краями челюстей. В эту группу кроме снегирей (род Pyrrhula) входят часть рода чечевицы (Erythrina) и род щуры (Pinicola). Б. В. Некрасов (1968) считает, что вздутость клюва и соответственно большой объем ротовой полости этих птиц обусловлены тем, что при обработке в клюве ягод, почек и других сочных кормов им приходится удерживать и перемещать во рту крупные куски. Острые режущие края челюстей действуют по принципу кусачек при откусывании сочных, упругих вегетативных частей растений. Толстый с очень притупленной вершиной клюв снегиря совершенно не приспособлен к извлечению семян из узких щелей, таких, как щели под чешуями шишек ели, из которых чечетки, чижи и синицы легко достают их излюбленный корм.
Снегирь — обыкновенная гнездящаяся птица ельников, но трофической связи с этой породой-эдификатором она практически почти не имеет. Зато рябина, один из спутников ели, — важнейший источник ценной пищи для этой птицы на протяжении большей части года, с августа по май.
Описанные здесь закономерности далеко не исчерпывают всего многообразия и сложности связей, существующих между плодоношением интересующих нас видов растений и жизнью высших позвоночных. Географические изменения урожайности, различия в фенологии плодоношения (время созревания, сроки осеннего или весеннего вылета семян из шишек, осеннее или зимнее опадание самих шишек кедра, условия зимовки ягод), несходство фауны потребителей ценных кормов в разных зонах и участках, характер погоды в разные сезоны, время образования, высота и структура снежного покрова — все эти условия вносят свои поправки в календарь и характер использования и распространения семян лесных древесных пород и ягодных кустарничков. Дальнейшее изучение этого вопроса представляющего большой теоретический и практический интерес, может быть успешным только в сравнительном, эколого-географическом плане.