Семена, находящиеся в кронах деревьев, обычно собраны в соплодья, у анемохорных видов снабжены придатками, после созревания приобретают буроватую окраску, часто остаются на ветвях после опадения листвы.
В результате этот корм отличается высокой заметностью. Защитными приспособлениями против поедания позвоночными у семян служат придатки и оболочки в отдельных случаях — сочная мякоть плодов.
Перечисленные обстоятельства определяют роль параметров, входящих в приведенную ранее формулу. Заметность семян не является фактором, ограничивающим их потребление на деревьях и кустарниках. В то же время доступность играет важную роль.
Доступность. Значение этого фактора определяется приспособленностью животных к питанию семенами. Прочные оболочки, окружающие семена, могут разрушаться специализированными видами, особенно многочисленными в тропических лесах. Широко известны приспособления к питанию семенами у клестов, кедровки, большого пестрого дятла, поползня, белки и др. Для пернатых наиболее доступны кедровые орехи, семена бука, ели, лиственницы. Совершенно недоступны для специализированных потребителей находящиеся в шишках семена сосны. Твердой оболочкой окружены семена граба. У ряда широколиственных пород (липы, кленов, ясеня, ильмовых) оболочки семян сравнительно тонкие и поэтому легко могут быть разрушены многими животными. Тополя, ивы, березы плодоносят часто и обильно. Их мелкие семена или вовсе не имеют потребителей среди позвоночных, или используются в небольшом количестве. Тонкие защитные оболочки вокруг этих семян не могут служить надежной защитой от птиц и млекопитающих. Препятствуют потреблению этих кормовых объектов их мелкие размеры и трудность отделения эндосперма от придатков. В других случаях эффективность механической защиты семян против позвоночных также варьирует в больших пределах. Важную роль она играет для немногих пород — сосны, граба, маньчжурского ореха. По-видимому, прочность оболочек возрастает на южной периферии ареала многих деревьев, где многочисленны позвоночные-полифаги. Последние могли бы использовать значительное количество зачатков при отсутствии у них защитных приспособлений и достаточной питательности.
Поедая семена, птицы часто оставляют нетронутыми окружающие их оболочки и придатки. Эти оболочки сохраняют сигнальное значение и подвергаются осмотру. После потребления основной массы зачатков непроизводительные затраты времени на проверку таких ложных сигналов значительно возрастают. Мы наблюдали это явление при питании синиц буковыми «орешками», осмотре еловых шишек, из которых уже извлечены семена. Последние в большом количестве бывают пустыми из-за повреждений насекомыми или по другим причинам. В результате возможность использования сохранившихся целых семян резко снижается.
У многих анемохорных пород зачатки прочно срослись с придатками н их сложно отделить неспециализированным потребителям (врановым, голубям, тетеревиным). Заглатывание семян вместе с крылатками наблюдается редко. Эта особенность строения, по-видимому, имеет защитное значение и наблюдается у пород с ранними сроками опадения семян. Если между опадением и прорастанием проходит немного времени, что характерно для сосны, зачатки отделяются от придатков очень скоро, в течение 1—2 дней. Это также имеет определенное адаптивное значение, так как крылатки способствуют «зависанию» семян в подстилке.
По нашим наблюдениям, птицы, питающиеся семенами ягодных растений, неохотно добывают зачатки из более крупных плодов с толстым слоем мякоти. Особенно выражена эта закономерность в холодное время года, когда смерзшаяся мякоть с трудом поддается разрушению. Так, снегири выклевывали семена яблони при диаметре яблок до 10 мм и почти не использовали их при увеличении размеров плодов более 18 мм.
Ускользание зачатков по сравнению с механической или ситуационной труднодоступностью имеет гораздо меньшее значение. Наблюдается ускользание при разрушении или сотрясении соплодий кормящимися птицами, в результате чего семена высыпаются. Птицы, как правило, подбирают их только со снега, где этот корм хорошо заметен. На снег птицы перемещаются с низкорослых, высотой до 1—2 м кустов, но не из крон деревьев верхнего яруса. Таким образом, птицы-кронники в дальнейшем почти не используют семена, вытряхиваемые в процессе кормежки, или теряемые шишки.
Другой путь ускользания заключается в потере, выскальзывании семян с гладкой оболочкой. Теряют семена и птицы, и млекопитающие редко. Гораздо чаще потерянными оказываются шишки или сочные плоды.
Другие параметры. Среди других параметров наибольшее значение имеет обилие семян в кронах деревьев, что и определяет условия питания специализированных птиц-семяедов. Периодичность плодоношения и факторы, влияющие на его обилие, рассмотрены многими авторами. Меньше данных опубликовано о сроках опадения семян, сильно варьирующих у одних и тех же пород.
Количество этого корма в кронах быстро возрастает в конце лета. Повышение его доступности для неспециализированных потребителей связано с растрескиванием окружающих зачатки оболочек. У бука и кедровых сосен это происходит осенью, варьируя в зависимости от местных условий, у сосны обыкновенной — весной. Сокращение запасов идет по-разному и определяется темпом опадения и его сроками. Долго сохраняются в кронах семена ели, граба, сосны. При ограниченных урожаях животные-потребители быстро растаскивают привлекательные корма — орехи кедра, буковые орешки, желуди, и среди причин, определяющих обилие семян, этот фактор приобретает решающее значение.
Общей закономерностью является повышение урожаев в насаждениях старших возрастов, высших классов бонитета.
Использование сочных плодов. Эти корма по своим свойствам во многом сходны с семенами. И те и другие в кронах деревьев хорошо заметны и почти не способны к ускользанию. Основное отличие заключается в отсутствии у сочных плодов приспособлений, направленных против поедания позвоночными. С другой стороны, различия в размерах, биохимическом составе, консистенции обусловливают разную пригодность этого корма для потребителей.
Анализ материалов свидетельствует о следующих закономерностях потребления сочных плодов (или подобных им образований у голосемянных).
Наиболее разнообразные ягодные корма используют специализированные плодоядные птицы, в частности свиристель. Он поедает все перечисленные виды. Наибольшая избирательность отмечена при питании ягодами неспециализированных птиц. Так, в составе кормов седого дятла зарегистрировано два вида ягод, большого пестрого дятла и серой мухоловки — только красная бузина.
К предпочитаемым птицами кормам относятся ягоды рябины, бузины, боярышника, к неохотно поедаемым — снежноягодник, можжевельник, омела. Из видов, не упомянутых, — кизильник, бересклеты, крыжовник. Как правило, птицы не едят замерзшие до консистенции льда ягоды красной смородины, калины.
Использование сочных плодов отчасти зависит от механических свойств ветвей на плодоносящих деревьях. По наблюдениям А. П. и В. А. Нечаевых (1969), интенсивное потребление плодов аралиевых связано с удобством передвижения птиц по прочным побегам этого растения. Нами в условиях полевого эксперимента получены данные, подтверждающие важность механических свойств субстрата, на котором находятся плоды.
Наблюдения проводились в год неурожая ягод, когда имевшиеся в природе запасы этого корма были использованы на 60—80% (во второй половине августа 1971 г.).
Удобство кормодобывания, определяя последовательность поедания плодов, не оказывало определяющего влияния на общий уровень его потребления. При дефиците этих кормов они были использованы даже при размещении в самых неудобных для кормодобывания местах.