Характерная для леса особенность — распределение массы первичных продуцентов в большом объеме оказывает определяющее влияние на условия питания позвоночных, использующих вегетативные части растений.
Потребителям этого корма присуща характерная черта — сложный пищеварительный аппарат с большим желудком и длинным кишечником. Это увеличивает общий вес фитофагов, ограничивает их подвижность в вертикальной плоскости. Прерывистое распределение поверхности питания в верхнем ярусе растительности снижает доступность имеющихся там кормов для относительно крупных животных. Перечисленные обстоятельства скорее всего и послужили главной причиной отсутствия в наших лесах зверей-кронников, питающихся вегетативными частями растений.
Больше предпосылок для потребления этого корма в кронах деревьев имеется у птиц. Однако и среди них количество специализированных фитофагов невелико. Представлены они главным образом тетеревиными, которые гораздо более уязвимы для действия неблагоприятных факторов, чем виды с другим питанием. Следствием пониженной устойчивости являются большие колебания численности.
По-видимому, те малопитательные растительные корма, на добычу которых животные вынуждены затрачивать много энергии, не обеспечивают положительный энергобаланс кормодобывания. Примеры таких экологических ситуаций рассмотрены Н. И. Волковым (1970) по отношению к тетеревиным. По нашим наблюдениям на Карпатах, рябчики при низкой температуре стремятся возможно больше времени проводить в снегу, что ограничивает возможности их кормодобывающей деятельности.
При питании на поверхности почвы, когда на перемещение от одного кормового растения к другому млекопитающие затрачивают гораздо меньше времени и энергии, эффективность кормодобывающей деятельности возрастает. Благоприятные условия питания привели к появлению многочисленной группы растительноядных видов, которые являются господствующей группой позвоночных в природных биотопах открытого ландшафта. Это особенно ярко выражено в высокопроизводительных степных фитоценозах.
В лесах травянистый покров, подрост, подлесок составляют незначительную часть надземной фитомассы. Кроме того, травянистая растительность под пологом древостоя характеризуется пониженной кормовой ценностью. Все это отрицательно сказывается на условиях питания растительноядных животных, прежде всего копытных. Неблагоприятные обстоятельства часто усиливаются глубоким снежным покровом, от которого зависит доступность кормов и энергозатраты на передвижение. Ряд исследований иллюстрирует степень влияния снега на условия питания многих позвоночных. Неблагоприятная трофическая обстановка объясняет бедность видового состава и общую низкую численность в лесах специализированных зверей-фитофагов.
Условия питания этой группы позвоночных в различных лесных формациях варьируют в больших пределах. Общей закономерностью является ухудшение трофической обстановки при высокой сомкнутости верхнего яруса и отмирании живого напочвенного покрова. В результате количество корма позвоночных-фитофагов уменьшается. В отличие от сомкнутости роль снежного покрова для разных видов неоднозначна и зависит от особенностей их образа жизни.
Увеличение высоты снежного покрова всегда отрицательно влияет на условия питания копытных. Улучшает трофическую обстановку для мышевидных грызунов, ведущих подснежный образ жизни. В зависимости от конкретной экологической обстановки может оказывать как положительное, так и отрицательное влияние на условия питания зайца-беляка. Так, при максимальном обилии кормов для этого зверька в самых нижних ярусах растительности повышение глубины снега затрудняет кормодобывание. В густых молодняках, где нижние части стволиков уже начали очищаться от ветвей, количество побегов по мере увеличения высоты над землей возрастает. Увеличение глубины снега в этом случае повышает доступность корма для зайцев.
По сравнению с насекомоядными или хищными позвоночными у растительноядных видов существенно изменяется значение двух параметров, определяющих условия питания. Варьирование таких показателей, как заметность и доступность, уменьшается. Ускользания добычи практически не случается. В редких случаях «ускользают» ветви или молодые деревца, пригнутые после обильных снегопадов: кормясь побегами таких деревьев, копытные отряхивают снег, стволики распрямляются и ветви «ускользают». В целом же кормность биотопов для рассматриваемой группы животных можно определять через абсолютное количество пригодных в пищу побегов и коры в доступном для потребителей ярусе, т. е. n = f (N / SH).
В этом варианте формулы n — вес съеденного корма; N — его абсолютный запас в доступном для животных ярусе высотой Н на площади S. Как правило, наиболее важно определение запасов зимних кормов, которые и являются лимитирующим фактором.
Техническая сторона учетов поедаемой части побегов достаточно разработана и не составляет больших трудностей. Наиболее сложно определение запаса полноценного корма по отношению ко всей фитомассе. На это обстоятельство обращали внимание многие исследователи. Анализ имеющихся материалов свидетельствует о том, что «полноценный корм» понятие непостоянное. Одни и те же виды растений в зависимости от их развития, долевого участия в составе фитоценоза, степени адаптации зверей к данному рациону имеют для животных-потребителей разное значение. Поэтому нами в качестве показателя кормности используется вес фактически съеденного корма.
В местах с высокой плотностью копытных этот показатель правильнее характеризует условия питания, чем абсолютный запас побегов и коры в нижнем ярусе.
У копытных характер связи между используемой частью и общим запасом потенциально доступных кормов зависит от глубины снежного покрова. Чем труднее передвигаться животным, тем большим должен быть тот запас кормов, который обеспечивает положительный энергобаланс кормодобывающей деятельности. Например, на Карпатах под пологом сомкнутого древостоя из ели с примесью пихты глубина снега была на 27—31% меньше, чем в буковых лесах, и на одну треть меньше, чем на зарастающих вырубках. В темнохвойных древостоях олени потребляли 4,9 ± 0,7 кг/га кормов, или 60 ± 6,0 от их доступного запаса. В первом случае вес неиспользуемой части составил 5 кг/га, а во втором —18 кг/га. На зарастающих вырубках вес неиспользуемого животными корма достигал 24 кг/га. Все учеты нами проводились на одних и тех же участках с постоянной численностью копытных.
К сожалению, количество подобных данных ограниченно, в связи с чем трудно выразить в надежных цифровых показателях связь между запасом кормов, уровнем их использования и глубиной снега.
В Беловежской пуще, где глубина снега была гораздо меньшей, чем в горных лесах Карпат, этот фактор такого заметного влияния на использование кормов в различных угодьях не оказывал.
Крупные растительноядные млекопитающие в лесах часто сталкиваются с ситуацией, при которой добытый корм не компенсирует энергозатрат на кормодобывание. Подобное положение особенно характерно для сплошных массивов ненарушенных лесов, в которых численность наиболее крупного растительноядного вида — лося была незначительна. Представление о том, насколько неравномерно распределены в таких лесах зимние корма, дают материалы, полученные в Беловежской пуще в 1967 — 1969 гг.
Учеты проводились в период, когда кормность зимних пастбищ пущи стала основным фактором, лимитирующим численность оленя и косули, так что приведенные показатели близки абсолютным запасам доступных кормов.
Важной особенностью условий питания под пологом сомкнутых насаждений является не только ограниченное количество древесно-веточных кормов, но и худшее их качество. Обусловлено это угнетением растений нижних ярусов, что вызывает снижение прироста. Плохо развитые побеги копытные используют неохотно. Это относится прежде всего к лиственным породам. Количественная характеристика различий в предпочитаемости разных побегов подробно рассматривается в отдельной работе, выполненной в Беловежской пуще и Карпатах. Отмеченные закономерности также были подтверждены Г. М. Ельским в Приангарье.
Причины избирательного потребления более развитых побегов мало изучены. По нашим наблюдениям, между развитием побега, которое характеризуется диаметром основания, и толщиной поеди имеется корреляция от + 0,70 до + 0,78. Увеличение толщины поеди при питании на растениях с большим приростом происходит не беспредельно, а лишь до уровня, выше которого в съеденной части побега не оказывается слишком много малопитательной древесины и мало — коры.
Приведенные данные свидетельствуют о довольно устойчивом показателе долевого участия коры в поедаемой части побега. Насколько иным это соотношение оказалось бы при одинаковой толщине побегов, свидетельствуют материалы.
При условии Da= Db в побегах из кроны количество коры оказывается на 19—22% большим, чем на подросте, т. е. в последнем случае при одинаковом диаметре поедей в пищеварительный тракт животных попадало бы значительно больше древесины. Это, скорее всего, главная причина потребления более тонких побегов на подросте. Механическая трудность перекусывания толстых побегов, по нашим наблюдениям, лишь в исключительных случаях препятствует их более полному использованию. Так, за весь период работ лишь на трех поваленных деревьях найдены следы зубов животных ниже поеди, т. е. имелись неудачные попытки перегрызания. В вольерах, где олени испытывали недостаток в веточных кормах, они полностью съедали не только весь годичный прирост, но и часть побегов прошлого года. Диаметр поедей в этом случае был в 1,5—2 раза выше соответствующих показателей для природных условий (Беловежская пуща).
По отношению к хвойным породам прямой связи между толщиной объеденных побегов и их развитием не отмечено, так как потребление хвои определяется не столько содержанием питательных веществ (которое выше, чем у побегов лиственных пород), сколько наличием в разных растениях ядовитых соединений и соотносительным количеством их в рационе животных. Теоретическое обоснование этого явления сделано В. Фриландом и Д. Янсеном. Оно полностью соответствует нашим наблюдениям в Беловежской пуще. Известно, что сосна, как и другие хвойные, не является предпочитаемым кормом оленей. Интенсивное использование соснового подроста, когда было повреждено до 75% всех побегов, мы наблюдали на участках с его количеством до 200 экз/га. При увеличении обилия подроста до 500 экз/га интенсивность обкусывания побегов понижалась до 25%.
В древостоях со сплошным еловым подростом единичные побеги были объедены не более чем на 5% всех его экземпляров. В ольшанниках на участках, где количество елового подроста определялось несколькими десятками на 1 га, интенсивность его использования была в десять раз выше.
Ранее уже отмечалось, что развитые побеги содержат относительно большее количество питательных веществ. При прочих равных условиях развитие побегов определяется освещенностью. Поэтому следует ожидать, что в низкополнотных насаждениях и на открытых участках использование древесно-веточных кормов будет выше, чем под пологом сомкнутых древостоев. Это предположение подтверждается исследованиями, проведенными в Беловежской пуще.
Использование сосны и ели, данные по которым не приводятся, определялось их обилием и не зависело от сомкнутости верхнего яруса. Для лиственных пород различия, как правило, были весьма существенными.
Аналогичные закономерности отмечены на Карпатах, где в высокополнотных буковых лесах сильно угнетенный подрост лиственных пород почти не использовался. В то же время зимнезеленые побеги ежевики и редкий подрост пихты были повреждены почти полностью. Девственным лесам, особенно высокопроизводительным древостоям высших классов бонитета, была свойственна высокая сомкнутость верхнего яруса. Очевидно, что условия питания для копытных были неблагоприятны.
В нетронутых рубками лесах Нижнего Приангарья в течение 5 лет мы изучали распределение лося. Численность зимующих зверей зависела от глубины снежного покрова. Места зимовок ежегодно были одни и те же — участки темнохвойных древостоев и граничащие с ними зарастающие шелкопрядники (насаждения, усохшие в результате массового повреждения сибирским шелкопрядом). Последние характеризовались максимальными по сравнению с другими угодьями запасами зимних кормов: 30—50 кг/га и их использованием в пределах 50—65%. Расстояние между отдельными небольшими группами зимующих животных составляло 10—20 км.
Условия питания копытных улучшаются по мере разреживания верхнего яруса древостоя и происходящего благодаря этому развитию подроста и подлеска. Очень охотно используют копытные и зайцы кору на ветровале, буреломе и т. п. По данным А. Н. Зырянова (1975), сломанные ветви деревьев в заповеднике «Столбы» являются важным источником пищи марала. Разреживание верхнего яруса в спелых и перестойных древостоях — длительный естественный процесс, который сопровождается постепенным увеличением обилия доступных кормов копытных.
Улучшение условий их питания происходит также при экзогенных сукцессиях древостоев. Масштабы сукцессий особенно велики в хвойных лесах, которые часто выгорают или погибают вследствие массовых размножений вредных насекомых, в частности — сибирского шелкопряда. Эти сукцессии повышают гетерогенность лесных массивов и в целом улучшают экологическую обстановку для растительноядных позвоночных.
В целом условия питания крупных позвоночных-фитофагов в ненарушенных лесах следует считать неблагоприятными. Особенно относится это к многоснежным таежным районам. Ухудшение условий питания происходит по мере увеличения площадей отдельных лесных массивов. Так, П. П. Блузма (1975) показал, что плотность косули в небольших участках леса (до 100 га) была в 4—10 раз выше, чем при увеличении площади сверх 5 тыс. га. Повышение возрастной и природной гетерогенности лесов, расчленение их открытыми участками улучшает экологическую обстановку. Такие благоприятные ее изменения связаны с деятельностью человека.
На поверхности почвы, в лесной подстилке, живом напочвенном покрове условия питания большей части позвоночных благоприятны. Обусловлено это обилием органического вещества, которое служит источником пищи многочисленных беспозвоночных. На лесной подстилке и в верхних слоях почвы скапливается большое количество опадающих семян, а в ряде случаев — также сочных плодов. В холодное время года мертвый напочвенный покров служит местом зимовки основной массы беспозвоночных. В результате создается благоприятная трофическая обстановка для насекомоядных млекопитающих.
Звери, использующие вегетативные части растений, находят на поверхности почвы менее благоприятные условия питания. Обусловлено это угнетением нижних ярусов растительности сомкнутым верхним ярусом.
Из факторов, определяющих количество доступных кормов, ведущее значение у насекомоядных форм и семяедов имеет возможность обнаружения и доступность. Ускользание большого значения обычно не имеет. Условия питания крупными семенами (желудями, орехами) определяется обилием этих кормов. По отношению к крупным растительноядным млекопитающим количество кормов и их качество являются основными факторами, определяющими условия питания.