В лесоводстве принято различать потребность и требовательность древесных пород к обеспечению элементами питания. Потребность — это то количество элементов питания, которое лес высшей продуктивности берет из почвы и при недостатке которых нарушается нормальное развитие и рост древостоев, приводящее к снижению прироста, поражаемости грибными заболеваниями, ослаблению устойчивости против энтомовредителей и т. д.
Различные древесные породы обладают неодинаковой способностью извлекать из почвы необходимые им элементы питания. Одни породы способны использовать преимущественно легко доступные соединения или, обладая очень мелкой и слаборазвитой корневой системой, предъявляют повышенные требования к почвенным условиям. Другие породы способны извлекать необходимые им элементы из относительно труднодоступных соединений или, имея мощную и развитую корневую систему, используют большой объем почвы. Эти древесные породы обладают малой требовательностью к почвенным условиям.
Для проектирования лесохозяйственных и лесокультурных мероприятий имеет большое практическое значение установление степени потребности и требовательности древесных пород к обеспечению их элементами питания. При этом следует помнить, что для успешного роста и развития древесных пород, кроме полного обеспечения элементами питания, необходимо бесперебойное снабжение влагой, надлежащая аэрация почвы, отсутствие в почве токсических соединений и т. д. Полная обеспеченность биологически важными элементами — лишь одно из условий успешного роста древесных пород.
Первый опыт построения шкалы потребности древесных пород в элементах питания принадлежит известному немецкому лесоводу Эбсрмайеру. Находясь под влиянием идей Ю. Либиха, Эбермайер построил свою шкалу исключительно по количеству зольных элементов, извлекаемых древесными породами из почвы. Существенным недостатком этой шкалы является неполный учет потребления древесными породами азота. Это тем более важное упущение, что древесные породы, не обладающие азотфиксаторной функцией, берут из почвы большое количество азота. Необеспеченность азотным питанием резко отрицательно сказывается на жизнедеятельности лесных насаждений.
Шкала потребности древесных пород в элементах питания (по Эбермайеру)
| Древесные породы | Место, занимаемое по количеству извлекаемых элементов зольного питания | |||
| калия | фосфора | кальция | всей золы | |
| Ясень | 2 | 1 | 6 | 6 |
| Клен остролистный | 1 | 4 | 5 | 3 |
| Ильм | 4 | 5 | 1 | 1 |
| Дуб | 7 | 8 | 4 | 4 |
| Бук | 6 | 6 | 7 | 7 |
| Граб | 8 | 2 | 3 | 5 |
| Пихта | 5 | 7 | 11 | 9 |
| Лиственница | 9 | 9 | 9 | 10 |
| Ель | 10 | 10 | 8 | 8 |
| Осина | 3 | 3 | 2 | 2 |
| Береза | 11 | 11 | 12 | 12 |
| Сосна | 12 | 12 | 10 | 11 |
По общему потреблению зольных элементов Эбермайер располагает исследованные породы в следующий нисходящий ряд: ильм > осина > клен остролистный > дуб > граб > ясень > бук > ель > пихта > лиственница > сосна > береза.
Из приводимых Эбсрмайером данных видно, что древесные породы извлекают из почвы различные элементы зольного питания в неодинаковых соотношениях, поэтому общее содержание зольных элементов еще не может характеризовать потребность в отдельных элементах. Например, пихта по общей потребности в зольных элементах занимает девятое место, а по потребности в калии — пятое.
Не вполне ясно, на основании каких экспериментальных данных установлен порядок потребности в зольных элементах в приводимой шкале. В своей основной работе Э. Эбермайер, судя по таблицам химических анализов подстилки и описанию пробных площадей, изучал только следующие породы: бук, пихту, сосну, дуб, лиственницу и ель.
Г. Ф. Морозов полагает, что потребность в зольных веществах древесных пород определяется процентом зольности листьев или количеством золы в годичном приросте насаждения с единицы площади. Исходя из данных Раманна об относительно большом содержании золы в листьях и малом ее содержании в древесине, Г. Ф. Морозов делает вывод, что содержание золы в листьях может служить масштабом для оценки суммарной потребности в зольных элементах различных древесных пород. На основании процентного содержания золы в листьях Г. Ф. Морозов располагает древесные породы по потребности в зольных элементах в следующий нисходящий ряд:
акация белая > ильм > ясень > бук > дуб > ольха черная > ель > береза > лиственница > сосна обыкновенная > сосна Веймутова.
Как и в шкале Эбермайера, в шкале Г. Ф. Морозова также игнорируется потребность древесных пород в азоте.
Древесные породы берут из почвы необходимые им элементы питания в различных количественных соотношениях. Поэтому суммарное содержание золы передает потребность в зольных элементах лишь очень приближенно. При решении вопроса о степени потребности древесных пород в элементах питания следует строить шкалу потребности по потреблению этими породами азота, кальция, калия, фосфора, серы и других элементов, а не на суммарном содержании золы. Если на таком более широком основании построить ряды потребности по содержанию перечисленных элементов в листьях (хвое), то по материалам кафедры почвоведения МГУ могут быть построены следующие ряды в порядке уменьшения содержания в листьях (хвое) соответствующих элементов. Под наименование пород поставлено содержание соответствующих элементов в процентах на высушенное при 100° вещество.
В зависимости от условий местообитания содержание в листве (хвое) азота и зольных элементов может несколько колебаться. Для данной таблицы взяты результаты анализа листвы (хвои) деревьев, выросших в наиболее благоприятных условиях из числа исследованных.
Содержание элементов в листьях (хвое) в %
Изучение таблицы показывает, что по содержанию в листьях (хвое) азота и отдельных зольных элементов древесные породы меняются местами. Так, например, листья дуба по содержанию азота занимают второе место, калия — шестое, кальция — седьмое, а фосфора — последнее; ясень по содержанию кальция, калия, фосфора занимает первое место, а по содержанию азота — пятое; липа по содержанию азота — первое место, калия — второе, кальция — пятое и т. д. При таком различии в содержании отдельных питательных элементов очень трудно только на основании анализа листьев (хвои) древесных пород построить общую шкалу потребности.
Против метода построения шкалы потребности только на основании анализа листвы имеются и другие возражения. Потребление элементов питания зависит не только от процентного содержания отдельных элементов в листве, но и от количества ежегодно создаваемой листвы. Поскольку масса ежегодно создаваемой листвы у различных древесных пород неодинакова, то без учета массы листвы нельзя судить о потреблении азота и зольных элементов на ее создание. Необходимо также учитывать расход азота и зольных элементов на годичный прирост ствола, ветвей и корней. Без учета расхода названных элементов на годичный прирост нельзя судить об их потреблении древесными породами.
В основу построения шкалы потребности древесных пород в элементах питания должна быть положена сумма потребления на создание массы листвы (хвои) и на годичный прирост ствола, ветвей, корней. Полученные кафедрой почвоведения МГУ экспериментальные материалы позволяют уже на этой основе построить шкалу для некоторых древесных пород, где отдельные лесообразующие породы располагаются в следующий ряд в порядке уменьшения потребления элементов питания
дуб > осина > липа > береза > ель = сосна.
Если судить по содержанию зольных элементов в листьях, то дуб в такой шкале потребности занимает следующее место после липы и осины. Если строить шкалу по ежегодному потреблению элементов питания, то дуб занимает первое место. Этот пример наглядно показывает важность правильного принципа построения шкалы,
Учитывая другие экспериментальные материалы, полученные в процессе научных исследований, приведенный ряд может быть расширен путем включения древесных пород, для которых был сделан анализ листвы и древесины, известен размер текущего прироста для стволовой части, но биологический круговорот полностью не изучен. Тогда можно расположить древесные породы в следующий ряд:
ясень > вяз > клен остролистный > дуб > осина > липа > береза > ель = сосна.
Расположение древесных пород по степени потребления элементов питания не всегда совпадает со степенью потребления насаждения в целом. Например, взятые отдельно деревья ели и сосны ежегодно берут из почвы приблизительно одинаковое количество элементов питания, но при сравнении потребления насаждения в целом выясняется, что при прочих равных условиях ельники берут из почвы больше элементов питания, чем сосняки.
Проведенные исследования показали, что хвойные породы (сосна, ель) и береза в наибольшем количестве берут из почвы азот, а широколиственные и осина — кальций. У хвойных на втором месте стоит кальций, а у широколиственных и осины — азот. Потребление других элементов также различно. Наиболее высоким потреблением кремния выделяются дуб и осина, близка к ним ель. У других пород на третьем месте по потреблению стоит калий. Особенно высоким потреблением калия выделяется береза. В порядке уменьшения потребления следующие места в меняющемся чередовании занимают фосфор, сера и для лиственных — магний. В еще меньших количествах все исследованные насаждения берут алюминий, в совсем малых дозах — железо и в наименьших — натрий. При оценке лесорастительных свойств почв необходимо принимать во внимание эти индивидуальные особенности различных древесных пород.
В лесных почвах чаще всего приходится встречаться с недостатком содержания физиологически доступных соединений азота, кальция, калия, фосфора, серы, иногда магния. На обеспеченность древостоев этими элементами должно быть обращено главное внимание. Следует отметить, что при исследовании почв вообще и лесорастительных свойств в частности почти не обращали внимания на содержание в почвах серы и ее доступности для растений. Между тем древесные породы берут из почвы серы столько же или даже больше, чем фосфора. На многих почвах, особенно песчаных, может иметь место недостаточная обеспеченность древостоев усвояемыми соединениями серы.
По классам возраста потребление элементов питания неравномерно. У большинства древесных пород (сосна, ель, дуб) наибольшее потребление имеет место в возрасте жердняка (21—40 лет), у березы в молодняках (1—10 лет), у липы и осины потребление довольно равномерное, немного нарастающее к 70 годам. Необходимо направлять мероприятия по уходу за лесом на обеспечение элементами питания древесных пород в периоды наибольшей потребности в них. Особенно большое значение это имеет при выращивании насаждений, потребляющих наибольшее количество элементов питания в возрасте молодняка и жердняка. От степени обеспеченности в этот критический период в значительной мере зависит жизненность и продуктивность древостоев. Широко известно массовое усыхание сосновых культур на бедных песчаных почвах в возрасте жердняка.
Можно сказать, что почти совершенно не изучен вопрос о потреблении древесными породами микроэлементов. В. М. Гольдшмидт показал накопление в листьях дуба и бука ряда микроэлементов и последующее обогащение ими гумусовых горизонтов почвы. Кроме того, им отмечено накопление в почве Be, Co, Zn, Cd, Sn, Pb.
На основании обобщения имеющихся в литературе материалов М. Е. Ткаченко сообщает, что серебро содержится в золе дуба, березы, тополя, ильма, бука и яблони. Ванадий обнаружен в золе пихты, ели, дуба, граба, тополя. Молибден найден в золе сосны, пихты, граба, тополя; кобальт — в древесине дуба.
М. Е. Ткаченко возражает против установления потребления древесными породами элементов питания по количеству зольных элементов, откладываемых в тканях древесных пород. Он обосновывает это тем, что, во-первых, некоторые зольные элементы потребляются древесными породами в избытке; во-вторых, часто нет прямой зависимости между валовым содержанием элементов в почве и их накоплением в древесных породах и, в-третьих, произрастающие на разных материнских породах одинаковые древесные породы извлекают и одинаковое количество элементов питания.
Но об обеспеченности древесных пород элементами питания нельзя судить по их валовому содержанию в почве или материнской породе. Для такого суждения необходимо иметь данные о динамике подвижных или физиологически доступных элементов в почве за вегетационный период. Подобных данных в распоряжении М. Е. Ткаченко в то время не было. Следует также учитывать неодинаковую требовательность различных древесных пород к почвенным условиям.
С замечанием о некотором колебании в содержании элементов питания у одной и той же древесной породы в зависимости от почвенных условий следует согласиться. Однако значительные колебания имеют место лишь при резко отличных почвенных условиях произрастания.
Влияние характера почвообразующих горных пород на извлечение древесными породами элементов питания иллюстрировано на значительном фактическом материале Р. Лангом и в недавнее время подтверждено О. Клаусингом.
Исходя из общих теоретических предпосылок, можно предполагать неравномерное потребление древесными породами элементов питания в течение вегетационного периода. Вследствие трудности экспериментирования со взрослыми деревьями, непосредственных данных о потреблении древесными породами элементов питания в различные сезоны вегетационного периода не получено. Единственным материалом являются результаты опытов Раманна с четырехлетками ели, сосны, лиственницы, пихты, дуба. Эти опыты подтвердили неодинаковое потребление азота, калия и фосфора одной и той же породой в течение вегетационного периода. Например, ель обнаружила наиболее сильное потребление азота с половины мая до половины июля, а сосна и лиственница — с половины июля до половины сентября; дуб умеренно потреблял азот в течение всего вегетационного периода.
Остается неясным, в какой мере эти выводы могут быть распространены на деревья второго класса возраста (т. е. после 20 лет) и старше. Вполне законно предположение об усиленном потреблении древесными породами азота, калия, кальция, фосфора и других элементов питания в период весеннего создания листовой массы и наибольшего прироста ствола, ветвей, побегов.
По данным П. Б. Раскатова, сосна обыкновенная и желтая акация дают наибольший прирост в высоту в мае, а дуб летний в условиях Воронежской обл. — в более растянутый период — с мая по июнь включительно. Поскольку с этими сроками совпадает время создания листовой массы, то период с мая по июнь можно предположительно рассматривать как период максимального потребления большинства элементов питания. Для успешного регулирования режима азотного и зольного питания древесных пород важно найти пути непосредственного определения периодов наибольшего потребления элементов питания лесообразующими породами в течение года.
Как уже было сказано, древесные породы отличаются не только по потребности, но и по требовательности к почвенным условиям. Г. Ф. Морозов приводит следующую шкалу требовательности древесных пород к почвенным условиям, в которой древесные породы расположены в нисходящем порядке: ильм > ясень > клен > бук > граб > дуб > черная ольха > липа > осина > ель > сосна Веймутова > лиственница > береза > белая акация > сосна обыкновенная.
Г. Ф. Морозов указывает, что различная требовательность пород к составу почвы проистекает от многих причин, которые изучены еще весьма мало. На первое место он ставит способность породы развивать корневую систему и полагает, что требовательность, при прочих равных условиях, пропорциональна величине корневой поверхности и особенно ее всасывающей части.
Для более полного обоснования размещения древесных пород в шкале требовательности необходимы специальные физиологические исследования, освещающие процессы взаимодействия корневых систем различных древесных пород с главнейшими минеральными и органическими соединениями почв. Кроме того, надлежит учитывать влияние на произрастание древесных пород различных токсических соединений, которые могут содержаться в почве.
В настоящее время нам очень мало известно о тех формах соединений, из которых древесные породы могут обеспечивать себя необходимыми элементами питания. В большинстве случаев об этом приходится судить по аналогии с сельскохозяйственными растениями.
Следует полагать, что древесные породы используют для своего питания минеральные соединения, поэтому большое значение имеет процесс минерализации мертвого органического вещества, освобождение заключенных в нем элементов питания в доступных растениям минеральных соединениях.
Непосредственное представление об уровне азотного питания дает определенное содержание в почве нитратов и поглощенного аммония. Во многих лесных почвах нитрификационная способность сильно подавлена и аммоний служит преобладающей формой азотного питания. Поэтому определение содержания поглощенного аммония имеет особенно большое значение при характеристике лесных почв.
В почвах под лесом идут непрерывно процессы образования и потребления минеральных соединений азота, поэтому их содержание подвержено сильным колебаниям во времени. В этих условиях для характеристики почв приобретает значение определение содержания органических соединений азота, которые могут быть наиболее легко переведены в минеральные соединения. Для этих целей И. В. Тюриным и М. М. Кононовой было предложено определение легкогидролизуемых соединений азота. Данный метод дает представление о потенциальной обеспеченности почвы азотсодержащими соединениями, которые в условиях достаточно высокой аммонификационной активности почвы могут обеспечить растительность усвояемыми соединениями азота. Определение содержания в почве легкогидролизуемых соединений азота должно сопровождаться определением аммонификационной и нитрификационной способности почв. Такой комбинированный метод дает более полное представление об уровне азотного питания на данной почве.
Второе, а иногда первое место в ряду потребления древесными породами элементов питания занимает кальций. В почвах карбонатных или содержащих карбонаты в пределах корнеобитаемого слоя древесные породы полностью обеспечены усвояемым кальцием. При отсутствии карбонатов в корнеобитаемом слое возникает вопрос о степени обеспечения древесной растительности кальцием. Работами К. К. Гедройца было показано, что растения кроме водорастворимых солей могут использовать лишь обменный кальций. Поэтому при характеристике незасоленных и некарбонатных почв важное значение имеет определение содержания обменного (поглощенного) кальция.
Третье место в ряду потребления занимает калий. Водорастворимых солей калия в лесных почвах, как правило, не содержится. Поэтому имеет значение определение содержания обменного калия как наиболее доступной формы соединений. Для этого калий вытесняют из поглощающего комплекса обработкой почвы раствором какой-либо соли или разбавленным раствором кислоты с последующим определением калия в фильтрате одним из аналитических методов. Поскольку растения способны использовать и более прочно связанные соединения калия, то определение обменного калия дает заниженные представления об его действительном содержании в усвояемых растениями формах.
Для характеристики условий обеспечения растительности фосфором используют при исследовании лесных почв вытяжки различными растворами кислот. В большинстве лесных почв фосфорная кислота связана с кальцием (отчасти магнием) и полуторными окислами. Согласно схеме Ф. В. Чирикова экстракция почвы 0,5 норм, уксусной кислотой дает приближенное представление о содержании фосфатов кальция — наиболее доступного соединения фосфора в этих почвах. Вытяжки 0,5 н. соляной кислотой извлекает, кроме фосфатов кальция (магния), также фосфаты полуторных окислов, которые трудно доступны для большинства растений.