Поведение как процесс уравновешивания организма со средой является самой активной, наиболее подвижной и тонкой формой приспособления к среде.
Поэтому анализ поведения с генетической и физиологической позиций имеет прямое отношение к изучению эволюции онтогенетических механизмов.
Поведение животных обычно рассматривают с двух позиций: психической деятельности и высшей нервной деятельности. На Западе принято рассматривать поведение как результат психической деятельности животных, что изучается экспериментальной психологией. В физиологической школе И. П. Павлова некоторые его последователи настаивают на отождествлении понятий поведение и высшая нервная деятельность.
Мы считаем, что понятия «поведение» и «высшая нервная деятельность» различны. Высшая нервная деятельность представляет собой условно-рефлекторный механизм поведения животных. Поведение животного является интегральным выражением процесса приспособления его в индивидуальном развитии к динамике внешней среды и физиологического состояния организма.
Для примера рассмотрим одну из причин выбора оптимальной температуры особями дикой мыши и альбиноса. Дикие мыши предпочитают 37°, а альбиносы —34°. У диких мышей тоньше кожа и гуще шерсть на животе (70 волос на 1 мм2), у альбиносов густота шерстного покрова на животе меньше (52 волоса).
Гибриды первого поколения между этими двумя линиями мышей предпочитают 34°, у них наследуется толщина кожи дикой мыши, а густота шерсти — альбиноса. При возвратном скрещивании наблюдается расщепление 1:1, т. е. половина потомства предпочитает температуру 34°, и оно же имеет меньше волос на животе (50 на 1 мм2), другая половина избирает 37° и имеет более густую шерсть. Следовательно, активный выбор оптимальной температуры наследуется не через особенность поведения, а особенность данного акта поведения обусловлена густотой шерсти.
В поведение включаются наследственные, врожденные и приобретенные акты. Под наследственно определяемыми актами поведения имеются в виду генетически детерминированные целесообразные реакции животных на среду без обучения; врожденными актами называют реакции на среду, формирующиеся в период эмбриогенеза; приобретенные акты поведения создаются в течение индивидуальной жизни, т. е. через обучение. Например, все животные так или иначе без обучения проявляют заботу о потомстве, делают гнезда, на зимовку запасаются пищей и т. д. Этим актам в каждом поколении животные не обучаются. Из отдельных актов складывается сложная цепь реакций, которая представляет собой наследственно определяемый стереотип поведения, называемый инстинктом.
Однако наследственная форма поведения является консервативной формой приспособления к среде, поскольку она целиком наследственно фиксирована. В процессе эволюции животных возник принципиально иной механизм — механизм индивидуального приспособления через обучение или выработку условного рефлекса в течение жизни животного. В разной мере этот механизм адаптации свойствен всем животным.
Вызывает крайнее удивление, что на Западе при изучении поведения, или психической деятельности животных и человека, почти полностью игнорируется условно-рефлекторный анализ поведения, хотя говорится об «обучении», интеллектуальности «исследовательской активности» и т. д. Очевидно, такое игнорирование вызвано тем, что физиологи школы И. П. Павлова в изложении своих представлений не смогли найти общебиологического научного языка, раскрыть значение условного рефлекса как механизма адаптации и основного метода изучения сложных форм поведения с учетом роли генотипа. По И. П. Павлову, существуют безусловные — врожденные, т. е. наследственные, рефлексы и условные, приобретенные в течение жизни, рефлексы. Совпадение во времени действия факторов среды, вызывающих наследственно детерминированные реакции, и индифферентных раздражителей ведет к образованию условных рефлексов. Благодаря условным рефлексам животные дифференцируют среду, пространство и время. С помощью условных рефлексов животные могут целесообразно, т. е. адекватно, реагировать на изменение факторов внешней среды.
Сама возможность образования у животного условного рефлекса определяется генотипом и является универсальным механизмом для всего животного мира. Организмы одного и того же вида, но с разными генотипами, способны вырабатывать разные условные рефлексы и с различной скоростью. Условные рефлексы начинают формироваться с момента рождения на все конкретные раздражители внешней среды, которые могут восприниматься рецепторами животных. Так, если у ощенившейся собаки смазать шерсть камфарным маслом, затем дать ей покормить щенят, то после двух-трех сочетаний у щенят образуется условный рефлекс на запах камфарного масла. Запах камфарного масла становится сигналом пищи. Если камфарным маслом смочить вату и поднести ее к слепым щенкам, то они поползут по направлению к запаху.
Пчелы способны так же быстро, как и млекопитающие, вырабатывать условные рефлексы на цвет, запах растения, предметы, на угол падающих лучей солнца и т. д. и при помощи их ориентироваться в пространстве. Так, если приучить пчел прилетать к синему фанерному щиту, где поставлена подкормка — сахарный сироп, то они неизменно будут посещать этот щит строго в те часы дня, когда выставляется подкормка. Если этих пчел перевезти в новый район и выпустить в неурочное время, то они оказываются дезориентированными. Но если установить тот же синий фанерный щит с прежним азимутом и в урочные часы, то пчелы быстро его найдут и начнут ориентироваться в пространстве в новой обстановке.
В течение жизни особи условные рефлексы формируются в стереотипы — суточные, пищевые, оборонительные, игровые, половые, миграционные, агрессивные и т. д. В соответствии с генотипом, определяющим норму реакции в осуществлении безусловных рефлексов у разных особей, формируются сложные жизненные стереотипы.
Опытами школы И. П. Павлова было показано, что если щенят воспитывать в «тюремных» условиях, т. е. строго изолированно от внешних раздражителей и от контакта с другими животными, то выросшие животные оказываются трусливыми. Напротив, свободное воспитание щенят ведет к более полной реализации детерминированных генотипом возможностей поведения.
В основе условно-рефлекторной деятельности лежит динамика нервных процессов — возбуждение и торможение. Соответственно характеристике свойств этих процессов (силе, уравновешенности и подвижности) И. П. Павлов выделял, например, у собак четыре типа высшей нервной деятельности, заимствуя эту классификацию из классификации темперамента людей Гиппократа (холерики, сангвиники, флегматики, меланхолики). Сильный тип делится на неуравновешенный, или безудержный, (холерик) и уравновешенный, который в свою очередь делится на подвижный (сангвиник) и инертный (флегматик). Слабый тип составляет особую группу животных. Вся эта классификация основана на тестах условно-рефлекторной деятельности, т. е. показателях величины условного рефлекса при различных испытаниях. Классификация типов с помощью метода условных рефлексов действительно объективно отражает динамику нервных процессов в коре головного мозга животных.
Вместе с тем И. П. Павлов определял тип нервной деятельности как «сплав» безусловных — наследственных и приобретенных — условных рефлексов. Однако классификация типов высшей нервной деятельности является условной.
Если нервные процессы детерминированы генетически и в популяции не происходит отбора, то должно быть выщепление, кроме основных типов, различных промежуточных комбинаций по свойствам нервных процессов.
Среди некоторых физиологов довольно широко распространено мнение, что некоторые условные рефлексы могут переходить в безусловные. При этом ссылаются на И. П. Павлова, который в 1914 г. писал: «В высшей степени вероятно (и на это имеются уже отдельные фактические указания), что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные». Однако доказательства этому до сих пор не получены и они вряд ли возможны.
Условные рефлексы, или временные связи, являются универсальным механизмом индивидуального приспособления животных и человека. Поэтому есть основание предполагать, что отбор и соответственно прогресс животных и человека в эволюции осуществляются по линии расширения роли условных рефлексов как наиболее активной и прогрессивной формы приспособления животных. В силу этих обстоятельств всякий переход условного рефлекса в безусловный если и возможен, то как частное явление. Действительно, в ряде случаев могут иметь место явления, имитирующие наследственное закрепление конкретного условного рефлекса в ряду поколений по принципу стабилизирующего отбора. Выработка одного и того же условно-рефлекторного акта у особей из гетерогенной популяции при сохраняющихся условиях в ряду поколений может привести к отбору определенного генотипа, которому свойствен данный тип условной реакции. Так, например, вырабатывая у крысы условный рефлекс на правый поворот в лабиринте, можно отобрать животных с генотипически закрепленной анатомической и физиологической асимметрией. В последующем животные данной линии будут осуществлять данное движение наследственно.
По-видимому, подобным образом совпадал отбор на стойку с «обучением» у легавых собак. Ориентировочная реакция на новый раздражитель — объект, запах и т. д. — свойственна всем животным и человеку, она включает в себя вопрос «что такое?», и поэтому данный безусловный рефлекс И. П. Павлов назвал исследовательским рефлексом. У разных животных он проявляется различным образом. Возможно, путем отбора у собак выделялись генотипы, которые при дрессировке легче вырабатывали данный рефлекс — стойку, т. е. поддавались обучению. Таким образом, здесь наследуется сама способность к реакции — к стойке, обучение заново совершается в каждом поколении.
Кроме того, с помощью отбора генотипов из популяции в ряду поколений можно создавать линии с наследственно закрепленными особенностями поведения, которые способствуют более ускоренной или замедленной выработке определенных условных рефлексов. В результате селекции или естественного отбора появляются генетически детерминированные особи — «тупые» и «способные» к обучению в определенных условиях среды. В других условиях те же животные могут показать иные свойства.
Так, например, если у молоди двух видов рыб — осетра и стерляди, выращенных в одинаковых условиях, вырабатывать в сравнимых условиях пищевой условный рефлекс — подплывание к месту подачи корма по сигналу красной лампочки, дающей освещенность 40 лк, то осетр за 10—12 сочетаний этого сигнала с подкормкой будет подплывать к месту подачи корма только по условному сигналу. У стерляди даже после 200 сочетаний этот рефлекс не вырабатывается. Однако если уменьшить освещенность до 20 лк, то рыбы обоих видов обучаются с одинаковой скоростью. Оказывается, что сила условного раздражителя у стерляди вызывает наследственно определяемый оборонительный рефлекс, который и тормозит образование пищевого условного рефлекса.
Изучение свойств высшей нервной деятельности различных пород животных внутри вида показывает, что они различны для каждой породы. Так, например, среднеазиатские овчарки, по данным Л. В. Крушинского, являются по преимуществу флегматиками, т. е. имеют высокую инертность нервных процессов. Фокстерьеры, наоборот, крайне возбудимы. Специальными исследованиями силы уравновешенности и подвижности нервных процессов у разных пород кур в опытах В. В. Пономаренко и линий мышей в опытах В. К. Федорова было показано, что каждая порода кур (леггорн, австралорп, белый плимутрок) или линия мышей характеризуются определенными параметрами данных свойств. При скрещивании эти свойства наследуются у гибридов различным образом, а сила возбудительного процесса наследуется преимущественно по материнской линии.
Условно-рефлекторный метод изучения поведения животных в наибольшей степени отвечает требованиям генетического анализа индивидуального приспособления. В его основе лежит изучение условных и безусловных рефлексов, из которых складываются сложные акты поведения. Таким образом, сложные формы поведения разлагаются на отдельные рефлексы: пищевые, оборонительные, исследовательские (ориентировочные), игровые, половые и т. д. Этим достигается большая генетическая элементарность признака для изучения сложных форм поведения.
Следует подчеркнуть, что для изучения поведения, прежде всего, важно исследовать не сложные акты поведения, а те нервные процессы, которые определяют поведение. Начальным этапом этого изучения является создание селекционных линий с наиболее элементарными параметрами физиологических процессов, что в настоящее время и начинает разрабатываться.
Значение условного рефлекса как механизма онтогенетической адаптации расширяется в связи с тем, что с его помощью может осуществляться функциональная передача адаптивных рефлексов от родителей потомству и от одних членов сообщества другим.
Приведем в качестве иллюстрации следующий опыт. Если только что вылупившиеся утята несколько дней находились вместе с матерью, то на все ее сигналы они отвечают положительной реакцией. Если к утке подсадить утят того же возраста и той же окраски, но выведенных в инкубаторе, то эти утята не только не реагируют на сигналы утки, но даже разбегаются. Между матерью и потомством в этом случае нет преемственности — сигнальной связи. Птенцы многих певчих птиц, выкормленные в гнездах птиц других видов, подражают голосу и рефлексам приемных родителей. То же самое имеет место и у млекопитающих.
Эти примеры показывают, что между родителями и потомством вырабатывается преемственность, которая осуществляется на основе механизма условного рефлекса. Потомство в порядке подражательного рефлекса перенимает приспособительные реакции, приобретенные за время жизни родителями. Поскольку этим путем осуществляется функциональная преемственность между поколениями в отношении адаптивных реакций, мы вправе эту форму передачи информации в поколениях отнести к особому типу наследственности, которую называем сигнальной. Сигнальной она названа потому, что адаптивные реакции передаются посредством условных раздражителей, являющихся сигналами к действию.
У общественных насекомых мы также встречаемся с системой функциональной сигнализации. Так, например, у пчел внутри улья существует передача информации о наличии взятка в поле, расстоянии и направлении его расположения посредством специальных движений — «танца», названного К. Фришем «языком пчел». С помощью танца пчела-разведчица, вернувшись в улей, мобилизует других пчел семьи на полет за взятком и передает программу полета. Раньше считали, что такого рода передача информации является наследственно закрепленной — инстинктивной. Как выяснилось в опытах Н. Г. Лопатиной и сотрудников, танец пчелы представляет собой стереотип движений, вырабатываемый через условный рефлекс в течение индивидуальной жизни. Пчелы, воспитанные в улье без вылета в природу и затем помещенные в нормальную пчелиную семью, не могут декодировать программу танца и не понимают языка этой пчелиной семьи.
Сигнальная передача не может называться наследственностью в полном смысле слова, поскольку она не обусловлена генами, но ее роль в эволюции животных огромна, и эта проблема ждет своего анализа.
Изучение генетической детерминации поведения животных и человека является задачей специального раздела генетики — генетики поведения. Исследование генетики поведения животных представляет самостоятельный интерес для выяснения роли поведения в эволюции, а также для селекции животных. Продуктивность сельскохозяйственных животных в значительной мере зависит от характера их поведения, т. е. характеристики их нервных процессов, поскольку на долю нервной регуляции приходится основная функция координации деятельности животного.
Изучение генетики поведения животных представляется интересным для познания поведения человека, его психики. Конечно, между человеком и животным имеются принципиальные различия, заключающиеся в наличии у человека второй сигнальной системы, его способности не только приспосабливаться к внешней среде, но и приспосабливать ее к своим потребностям, и, наконец, способность человека организовать социальную среду. Несмотря на эти различия, органические свойства человека сходны с животными. Поэтому многие явления, изученные на животных, могут быть экстраполированы и на человека.
Установлено, что ряд психических заболеваний человека детерминирован наследственно: в пользу этого говорят многие факты, в том числе и то, что умственные способности у однояйцевых близнецов более сходны, чем у разнояйцевых близнецов. Однако, как показывают опыты на животных, объяснение наследственной детерминации интеллектуальных способностей человека действием отдельных генов является бесперспективным занятием. Вероятнее всего, способность определяется полигенно. Кроме того, проявление наследственной детерминации способности в значительной мере зависит от тренировки организма, социального и материального факторов.
Если для повреждения работы мозга достаточно иногда отдельной мутации, то обеспечить нормальное функционирование мозга могут только сложная генетическая система и благоприятная среда в широком смысле. Именно для этого необходимо изучение генетики поведения животных и человека.
Итак, онтогенетика изучает генетические основы индивидуального развития путем изучения действия генов на обменные и морфологические процессы в системе онтогенеза. Ген характеризуется определенным временем вступления в действие, определенным местом приложения этого действия и специфическим фенотипическим эффектом.
Знание этих процессов раскрывает широкие возможности управления онтогенезом.