Под устойчивостью принято понимать признаки и свойства, которые являются выражением определенного состояния растения и которые нарушаются при изменении этого состояния.
Устойчивость — свойство динамическое, меняющееся и связанное с местопроизрастанием растения.
Как известно, сосна доживает до 500 и более лет. В течение такой длительной жизни она беспрестанно подвергается различным неблагоприятным воздействиям факторов среды обитания. И, конечно, в подобных условиях может долго жить только организм, надежно защищенный приспособлениями и свойствами, обеспечивающими ему высокую устойчивость не только к воздействиям абиотических факторов, но и к патогенным организмам. К этим приспособлениям сосны относятся морфоанатомические, физиологические, биохимические и биологические особенности.
Нарушение целостности коры не всегда приводит к заражению сосны дереворазрушающими грибами или другими патогенами, так как лежащие под корой живые ткани способны защищаться, выделяя смолу, и заращивать раны. Повышенное смоляное давление в стволе уже является средством защиты сосны от вредителей.
Как известно, заселяемость деревьев видами насекомых отражает степень потери ими устойчивости.
В. Ю. Валента построил схему изменения устойчивости сосны и последовательного заселения ее ксилофагами. Первыми на соснах поселяются те виды, которые способны наиболее четко реагировать на появившиеся симптомы нарушений физиологических функций дерева и которые обладают свойствами, обеспечивающими успешное развитие потомства. С ослаблением дерева увеличивается доступность поселения на нем и других видов ксилофагов. В устойчивости сосен к действию вредных газов важную роль играет повышение толщины корки и клеток коры. Последнее предохраняет сосны от воздействия сернистого ангидрида и других вредных газов.
В настоящее время доказана высокая устойчивость к хвоегрызущим вредителям сосны обыкновенной, произрастающей на достаточно увлажненных и обеспеченных питательными веществами почвах. Однако в отношении действия самой дефолиации (объедание хвои) на последующую устойчивость сосны к вредителям мнения противоречивы. Так, одни исследователи (П. М. Рафес) полагают, что повреждение хвое- и листогрызущими вредителями стимулирует устойчивость деревьев вследствие обогащения почвы питательными веществами, содержащимися в экскрементах насекомого, а также за счет реакции самого дерева.
Очень сильная, двухкратная дефолиация сосны может привести к значительному повышению ее устойчивости к хвоегрызущим вредителям, что особенно резко проявляется перед гибелью деревьев. Практического значения она не имеет. Однако слабое и среднее объедание на супесчаных почвах не только значительно повышает энтомоустойчивость деревьев, но и улучшает их общее состояние. Поэтому в сосновых насаждениях в типах лесорастительных условий В2 и С2 истребительные мероприятия следует проводить только при угрозе объедания хвои свыше 50%.
Особенности защиты сосны от патогенных организмов заключаются в том, что ее хвоя снаружи защищена кутикулой. Защитные свойства хвои усиливаются подкожными тканями (гиподермой и др.). Помимо этого сосна обладает и такими защитными приспособлениями как отшелушивание слоев коры.
Физиологические особенности характеризуются концентрацией клеточного сока, наличием различных веществ, реакцией клеток при внедрении в них паразита и т. д. Так, северо-западная форма сосны обыкновенной (форма географическая — лапландская) устойчива к обыкновенному шютте, а юго-восточные формы (воронежские, тамбовские) — наиболее поражаемы. Это объясняется тем, что концентрация клеточного сока у северо-западной формы выше, а у юго-восточной ниже.
Устойчивость деревьев сильно меняется в зависимости от условий внешней среды, ибо патологический процесс характеризуется взаимоотношением трех компонентов: возбудителя, растения-хозяина и внешней среды. В зависимости от метеорологических условий складывается период вегетации. А в зависимости от периода вегетации изменяется и содержание различных веществ в хвое, определяющих восприимчивость дерева к заболеванию, которое может меняться и по сезонам, и по годам. Одни возбудители могут развиваться только при больших количествах сахаров и белковых веществ. Если же разлет спор с этим моментом не совпадает, то и заражения не произойдет.
Засуха, ослабляющая деревья, обычно приводит к усилению развития болезни. Обильные дожди благоприятствуют развитию сосны. В дождливые годы (июль 1976 г. — 44,5 мм; июнь 1977 г. — 53,8 мм) в Подмосковье хвоя сосен стала темно-зеленой, полной. Это наблюдалось даже на деревьях, относящихся к категории ослабленных и усыхающих.
Полная невосприимчивость дерева к заболеванию в целом определяется жизнедеятельной и наследственной основой сосны. В результате жизненных взаимоотношений между деревьями создается ряд защитных реакций или веществ, присущих только устойчивому организму. Ведущая роль в этом принадлежит ферментативным (энзиматическим) функциям дерева, его ферментам, особенно окислительным, активность которых возрастает у устойчивых форм. Большое влияние оказывают на это фитонциды — антитела, разрушающие токсины и энзимы паразита. Они повышают чувствительность клеток дерева-хозяина к паразиту, вызывая их быстрое отмирание, а отмирая, они перестают быть питательным субстратом для облигатных паразитов.
Для очищения сосняков и других насаждений от запасов инфекции в лесном хозяйстве, как известно, применяется санитарная рубка. В практике это осуществляется выборкой отдельных деревьев или сплошной рубкой в очаге. Но удаление только одних стволов и оставление пней и корневых систем в почве представляет собой в отношении корневых гнилей лишь уборку «трупов», т. е. последствий болезни. То же самое можно сказать и об оставлении в питомниках опавшей хвои и листьев, о высадке больных сеянцев в культуры и т. д. Поэтому при такой постановке дела бесполезно пытаться повысить устойчивость сосен к болезням. Следовательно, первой мерой в создании условий, способствующих повышению устойчивости сосен к болезням, должна быть борьба с антисанитарными условиями роста сосняков.
Очень важно в каких условиях росло дерево (сеянцы) в молодости; эти условия способствуют укреплению организма. Чем сильнее был рост сосны в молодости, тем обычно они здоровее и устойчивее к болезням. Надо иметь в виду, что растения, которым созданы нормальные или улучшенные условия роста, легче переносят опасные болезни. Таким образом, вопрос стоит не о защите, а о выращивании сильных растений, способных выживать при заболеваниях.
При фузариозе (полегание всходов), если сеянцы нормально развиваются (т. е. не имеют вытянувшегося тонкого стволика и не испаряют чрезмерно много влаги в период травянистого состояния стебельков), они успешно сопротивляются заболеванию. Ненормально вытягивающиеся стебельки и сильное испарение воды влекут за собой развитие мицелия гриба в водопроводящей системе стебельков и гибель растения. А отсюда вывод: всходы надо умеренно затенять.
Важным звеном является и вопрос питания всходов в период их травянистого состояния. Надо усиливать фосфорное и калийное питание, укрепляющее ткани растения (быстрое одревеснение стебельков), а не азотное, направленное на увеличение объемного веса. Несомненно, что благоприятно сказывается и быстрое прорастание семян. Длительное лежание способствует усилению заражения.
Болезнью шютте обыкновенное (Lophodermium pinastri Chev.) поражаются легче всего ослабленные экземпляры. Интересны исследования С. В. Шевченко в западной части Украины, которые показали, что сосенки, болевшие 2—3 года шютте обыкновенным (болезнь многолетняя), имеют прирост по высоте в 2—3 раза меньше, чем здоровые. Таким образом, они были уже в молодости ослаблены, и это сказывается в дальнейшем. Для создания устойчивых растений, не подверженных шютте, надо соблюдать некоторые правила: 1) не допускать загущенных посевов; 2) обеспечивать влагой и питанием, чтобы все функции протекали нормально.
При дальнейшем в посадках следует учитывать некоторые условия или правила: первое — отбраковывать все сеянцы, у которых жива только одна верхушечная почка и поражено до 50% хвои болезнью шютте; второе — все выходящие из питомника сеянцы должны быть в максимальной степени очищены от мертвой (бурой) хвои.
В литературе имеется мнение о более высокой резистентности хвои к шютте у потомства засухоустойчивых деревьев. В основе более высокой резистентности засухоустойчивых сосен лежат степень связанности воды в клетках и уровень диссоциации молекул воды. При одинаковой влажности хвои паразит-шютте находит благоприятные условия для своего развития в более кислой хвое чувствительных к засухе растений. Кроме того, этот патоген быстрее заражает более ослабленную хвою. Отбор сеянцев сосны обыкновенной авторы предлагают проводить по таким признакам: быстрота роста, засухоустойчивость, резистентность к шютте при массовом распространении болезни. Дисперсионный анализ показал, что 99,6% изменчивости величины pH обусловлено субстратом. А с кислотностью связана степень пораженности хвои у сеянцев.
При создании лесных культур методом посева лесовод мало что может сделать для повышения устойчивости всходов при дальнейшем их росте, так как они попадают в сферу действия стихийных сил природы. Что же касается лесных культур, создаваемых посадкой, то он должен вмешиваться в ход роста культур. Должны быть соблюдены правила посадки (корни должны быть расправлены, не подсушены, должна быть выдержана нормальная глубина, густота и т. д.).
Повысить устойчивость сосновых культур, создаваемых в бедных лесорастительных условиях, позволяет введение в них многолетнего люпина, а также удобрений (фосфора и калия). В молодняках вносить удобрения 4—5 раз, жердняках — 2—3 раза, спелых и средневозрастных — 2 раза из расчета: фосфора — 250 кг/га, калия — 100, а азота — 100—200 кг/га.
Для сбора семян необходимо использовать элитные, плюсовые, высокопродуктивные и высококачественные сосняки (сбор семян с лучших плюсовых деревьев, селекция и гибридизация по быстроте роста и т. д.).
Как показывает наука и практика, с помощью селекции можно в довольно короткий срок улучшить качество древесных растений и тем самым повысить их ценные качества.
В результате воздействия на растение факторов внешней среды у него возникают и могут наследственно закрепляться новые признаки, благодаря чему одно и то же дерево может обладать различными, передаваемыми по наследству свойствами не только в разных географических районах, но и в одном. Даже в пределах одного насаждения могут быть отдельные деревья одной и той же породы с неоднородными наследственными свойствами. При разведении того или иного вида в новом районе указанные свойства наследуются и сохраняются во втором и третьем поколениях. Эти свойства могут обусловить быстрый и медленный рост насаждений и отдельных деревьев, различную их жизнестойкость, устойчивость или восприимчивость к патогенным организмам, разную зимостойкость и т. д. Так, на севере сосна южного и западного происхождения подмерзает, вымерзает совсем или образует кривоствольные древостой. Из северной же сосны на юге формируются редкостойные, медленно растущие древостой.