Разные плодовые породы и многочисленные сорта, в зависимости от условий их формообразования в филогенезе, обнаруживают различное отношение к пониженным отрицательным температурам, к скорости и степени таких понижений и резкости перехода отрицательных температур в положительные.
Известно, что почти все культурные плодовые древесные и кустарниковые растения разных пород и сортов в той или иной мере подвержены обмерзанию не только в холодных для них районах, но даже в районах их устойчивой и производственно эффективной культуры.
Ввиду сказанного возникает необходимость разработки для каждого плодоводческого района комплекса агромероприятий по уходу за плодовыми насаждениями, ослабляющих вредное влияние на них сильных понижений температуры, а также повышающих сопротивляемость сортовых насаждений обмерзанию в суровые зимы и, наконец, мероприятий, направленных на всемерное повышение регенеративных способностей сортовых плодовых насаждений в случае их повреждения морозами.
В качестве основных предпосылок для решения этой задачи мы приняли в начатых нами работах изложенные в настоящем труде теоретические обоснования возникновения и развития вегетативных почек, этих органов возобновления надземной части деревьев и кустарников.
Мы уже обращали внимание на весьма значительные отличия в сроках возникновения и формирования, а также в характере развития вегетативных почек в побеги у групп древесно-кустарниковых растений с ежегодно опадающими листьями по сравнению с подобными процессами у групп вечнозеленых древесно-кустарниковых растений. Если у первых листоносные почки (особенно позднеспелые) формируются в летнеосенний период и опадение листьев проходит ускоренными темпами той же осенью, то у вечнозеленых древесно-кустарниковых растений и формирование почек и опадение листьев не имеют более или менее устойчивых периодов, а протекают в растянутые сроки; причем формирование почек и развитие их в листоносные побеги лишены определенной морфологически отчетливой выраженности.
Как уже отмечалось выше, процесс осеннего листопада у растений первой группы являет собою их наследственное свойство, сложившееся в филогенезе под влиянием ежегодной циклической повторности длительного действия на растения отрицательных температур или длительных засух. В обоих случаях растения должны были приспособиться как характером выражения своей функциональной деятельности, так и анатомической и морфологической структурой своих тканей и органов для преодоления систематически повторявшихся неблагоприятных сочетаний климатических и других факторов в большом эпохиальном времени.
Устранение влияния вредных сочетаний климатических факторов (как, например, период резких похолоданий зимою) было достигнуто у определенных групп лиственных древесных и кустарниковых растений повышением функциональной деятельности ассимиляционного аппарата и ускорением процесса его развития. Это в свою очередь привело к формированию указанной группой древесно-кустарниковых растений односезонных листьев при сохранении многолетней жизнедеятельности в других тканях и составленных из них органах. Ежегодная потеря листьев, даже при сохранении жизнедеятельности других тканей и органов, должна была отразиться на растении не только потерей запасов пластического материала на построение новых листоносных органов в следующем за пройденной зимой вегетационном периоде, но и сокращением продолжительности этого периода в связи с затратой определенного времени на построение нового ассимиляционного аппарата. Неизбежное сочетание указанных условий в большом эпохиальном времени должно было стимулировать у растений с опадающими листьями возможно ускоренное развитие нового ассимиляционного аппарата. Правильность такого предположения подтверждается фактом формирования вегетативных почек у этих растений в летне-осенний период, т. е. в период, когда обычно у них прекращается поступательный рост листоносных приростов и ростовые тенденции переключаются на утолщение приростов, а вместе с тем и на формирование новых листоносных органов обновления — почек.
К сказанному нужно добавить, что эти почки (наряду о другими тканями) в осенне-зимний период у древесно-кустарниковых растений проходят процесс закалки, а в летне-осенний период, до конца вегетации и опадения листьев, идет накопление пластического материала в паренхимных тканях и распределение его по всем органам растения.
В заключение напомним, что у растений с опадающими листьями, к которым относится подавляющее большинство плодовых древесно-кустарниковых растений умеренной и тепло-умеренной зоны, весной с повышенной скоростью проходит процесс развития почек в листоносные приросты, что связано с выделением растениями ростовых гормонов.
Вечнозеленые древесно-кустарниковые растения сложились в условиях, где продолжительность зимнего периода значительно короче, понижение температур в этот период не угрожало отмиранием ассимиляционного аппарата и, в связи с этими условиями процесс роста и развития растения в целом по существу не прекращался в течение всего года, поэтому у них отсутствовала необходимость и связанный с нею стимул морфологически отчетливого формирования листоносных почек и притом в определенные сроки. Равным образом у вечнозеленых растений отсутствовал стимул ускоренного развития листьев и одновременного листопада. Почки у этих растений, лишенные морфологической выраженности, возникали в разное время в пазухах или у основания черешков тех листьев, которые значительно состарились, а также на тех ветках или их частях, которые ослабили темпы жизнедеятельности и вступили в период отмирания.
Все изложенное здесь об отличиях в росте и развитии групп древесно-кустарниковых растений с опадающими листьями, по сравнению с вечнозелеными, дает обоснование и подсказывает нам способы повышения зимостойкости древесно-кустарниковых плодовых растений путем своевременного применения определенных агротехнических мероприятий.
В нашем представлении способы повышения зимостойкости растений должны опираться на создание такого режима питания и жизнедеятельности плодовых сортовых растений, который обеспечивал бы своевременное и успешное прохождение сортовыми плодовыми деревьями и кустарниками соответствующих фенофаз в течение вегетационного периода. Большое значение в создании благоприятных условий для прохождения определенных фенофаз имеет своевременное снабжение растений водой путем полива или орошения, обеспечивающего своевременный обмен продукциями между корневой системой и ассимиляционным аппаратом.
Не менее важное значение в повышении зимостойкости сортовых плодовых растений имеет температурное напряжение во внешней среде (в воздушно-световом объеме, окружающем надземную часть растений, и в почвенном покрове — в воне массового корнеобитания плодовых растений).
К группе условий успешного роста и развития плодовых растений следует отнести благоприятный для прохождения определенных фенофаз световой режим.
Если управление световым фактором в условиях уже существующего сада мало зависит от агротехники, то первые два условия (полив и тепловой режим) в значительной степени могут быть осуществлены агротехническими мероприятиями.
Уместно будет напомнить, что зимостойкость плодовых растений в значительной степени зависит от тепловых условий роста и развития плодовых растений в предшествовавшем вегетационном периоде. Укажем для примера на грушу. По сравнению с яблоней она предъявляет к теплу повышенные требования. По нашим наблюдениям, сортовые груши в условиях Московской области сильнее обмерзают, чем сортовые яблони, не столько потому, что они менее зимостойки и морозостойки, сколько потому, что недостаточный тепловой режим в предшествовавший зиме вегетационный период не обеспечил грушевым деревьям нормальной подготовки к предстоящей зиме. Подтверждением сказанному могут служить многочисленные примеры высокой зимостойкости грушевых насаждений, представленных более требовательным к теплу сортиментом, но зато прошедшим установленные фенофазы в условиях континентального климата (теплого лета и холодной зимы). Так, например, сортовые груши в условиях Волго-Ахтубинской поймы, Узбекской ССР (Самаркандская область), и других континентальных районов выявляют большую морозостойкость.
Не менее важным условием повышения зимостойкости плодовых деревьев является своевременная подготовка их к предстоящей зиме и прохождение ими периода закалки. К подготовительным мероприятиям нужно отнести своевременное ослабление и прекращение поступательного роста деревьев примерно к концу летне-осеннего периода, что в значительной мере достигается умелым подсушиванием почвы в саду. Сюда же следует отнести посев в междурядиях соответствующих наборов трав во второй половине лета с последующей запашкой их осенью. С наступлением листопада весьма эффективным мероприятием по повышению морозостойкости плодовых насаждений является орошение или основательный полив плодовых деревьев в полосах, занятых рядами насаждений при сгущенном их стоянии, или площадок приствольных кругов (при квадратном, шахматном или ином порядке размещения). Поливка плодовых деревьев в этот период с последующей глубокой обработкой приствольных кругов или полос уже не угрожает удлинением вегетации, а является ценным мероприятием по защите корневой системы, расположенной в верхнем почвенном горизонте, от вредного действия голых осенне-зимних морозов.
Кроме перечисленных мероприятий, с дополнением к ним непосредственной защиты стволов, особенно в приземной их части, а также и самой кроны (путем обмазки, побелки и окутывания плохими проводниками тепла), к числу защитных, или предупредительных, мероприятий следует отнести повышение регенеративных способностей деревьев, особенно тех сортов, которые в данных природных условиях более подвержены обмерзанию.
Перечисленный выше комплекс агротехнических мероприятий освоен современной техникой плодоводства, и успешные результаты зависят главным образом от умения оценивать биологические особенности отдельных сортов и в связи с этим устанавливать сроки и форму применения тех или иных агротехнических действий. Вопрос же повышения регенеративных способностей сортовых плодовых деревьев является в настоящее время новым, требующим дальнейшего тщательного исследования и изучения, поэтому становится совершенно понятным, что решению задач повышения регенеративных способностей плодовых деревьев кафедра плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии уделяет видное место.
Прежде всего, напомним из наблюдений практики, что в очень суровые зимы (как, например, 1939/40 и 1941/42 гг.) значительная часть плодовых сортовых насаждений в большей или меньшей степени была повреждена морозами. Внешним признаком таких повреждений является обмерзание древесины, сопровождающееся резким потемнением и потерей присущей ей пластичности. Древесина становится хрупкой, и обмерзшие скелетные сучья легко откалываются от стволов, образуя разрывы. Это явление нередко оценивается плодоводами только как результат неправильного формирования первого основного яруса кроны, когда мощные, густо размещенные сучья подавляют своим развитием продолжение оси ствола. Если такая, не соподчиненная главной стволовой оси крона более подвержена разрыву, то это вовсе не исключает влияния глубокого повреждения морозами ствола и основных сучьев кроны в одну из суровых зим, перенесенных тем или иным плодовым деревом.
Кроме отмеченного сильно выраженного признака обмерзания нужно напомнить и о других показателях. К таким показателям относят обмерзание участков коры на стволе и скелетных сучьях, большей частью на стыках их со стволом или с другими порядками скелетных веток. Сюда же следует отнести массовое отмирание цветочных и вегетативных почек. Последняя форма обмерзания в особо суровые зимы влечет за собою почти полную потерю деревьями ассимиляционного аппарата в последующий вегетационный период.
Нужно отметить, что резкое потемнение древесины у обмерзших деревьев вовсе не означает полного отмирания тканей. При благоприятных температурных и других условиях произрастания в последующий весенний период потемнение в значительной части исчезает. Наши предварительные наблюдения за обмерзшими плодовыми деревьями позволяют утверждать, что у аборигенных для района сортов полной гибели всех живых тканей надземной части дерева не происходит, даже в самые суровые зимы.
Во всех наблюдавшихся и обследованных нами случаях обмерзания плодовых деревьев всегда сохранялся определенный процент неповрежденных тканей, достигающий, по глазомерному определению, значительной величины. Однако с наступлением вегетационного периода наблюдались изменения в одном из двух взаимно противоположных направлений: или продолжалось дальнейшее отмирание жизнедеятельных тканей, или, наоборот, протекал с возрастающей эффективностью процесс восстановления жизнедеятельности растения.
В последнем случае усиливалась деятельность меристематических тканей, сохранившиеся провизорные органы развивались в листоносные приросты, успешно развивались новые годичные кольца древесины. Скелетные и обрастающие ветки, имеющие значительные повреждения, но сохранившие жизнедеятельность, постепенно отмирали в течение периода вегетации, в связи с чем часть отложенного в паренхиме таких веток пластического материала перемещалась в новые активные листоносные приросты, что заметно усиливало рост последних. Перемещение пластического материала из живых, но лишенных активности веток (например, из шипов при выращивании однолеток) давно известно в практике плодоводства и получило отчетливое подтверждение в ряде проведенных опытов.
Более внимательное изучение поведения обмерзших растений в последующем вегетационном периоде приводит нас к выводу, что главной причиной, приводящей к полному отмиранию в течение лета обмерзшего зимою дерева, является отсутствие у него жизнедеятельных провизорных органов и особенно листоносных почек. Таким образом, обмерзание вегетативных почек является одной из главных причин отмирания сохранившихся до весны жизнедеятельных тканей дерева, влекущего за собою полное отмирание всего древесного организма. Для проверки намечавшихся выводов нами проводились в течение двух лет опыты по «ослеплению» (т. е. удалению почек) отдельных скелетных веток у деревьев яблонь, находившихся в периоде роста и плодоношения, а также, опыты с полным и частичным ослеплением саженцев яблони в питомнике в однолетнем и двухлетнем возрасте.
Результаты этих опытов (временно прерванных) в полной мере подтвердили наше предположение. Однолетки, совершенно не поврежденные морозами, после ослепления их весною или медленно замирали в течение лета — до полного отмирания надземной части, иногда с возникновения прикорневых порослей, или формировали новые провизорные органы у основания удаленных глазков, с последующим развитием их в листоносные приросты. То же наблюдалось на двухлетках и на «ослепленных» отдельных скелетных ветках у взрослых деревьев яблони. Любопытно отметить, что на частично ослепленных ветках новые листоносные приросты и особенно из новых почек, сформировавшихся у основания вырезанных глазков, отличались заметно более слабым ростом, меньшими размерами листовых пластинок и менее интенсивной окраской листьев. Иначе говоря, по внешнему облику такие ветки напоминали собою поврежденные морозами.
На основании всего здесь изложенного о характере отмирания и восстановления поврежденных морозами деревьев можно утверждать, что самыми эффективными агротехническими мероприятиями по восстановлению жизнедеятельности у поврежденных морозами деревьев будут такие, которые сохранят на деревьях жизнедеятельные листоносные почки. Чем больше почек сохранится на дереве, чем равномернее они будут размещаться на его ветках в кроне, тем быстрее и эффективнее пойдет процесс восстановления. Нужно отметить, что, как правило, сформировавшиеся к осени листоносные почки в суровые зимы более подвержены обмерзанию, чем другие, лучше защищенные ткани и органы. К сказанному добавим, что наиболее активные жизнедеятельные почки размещаются на молодых (календарно) однолетних приростах, что резервные почки большей частью не отличаются значительным долголетием и в связи с этим обычно захватывают только двух-, трех-, четырехлетнюю (и реже старшего возраста) древесину. Таким образом, молодые приросты больше подвержены обмерзанию и, как видно, остается мало надежды на сохранение жизнедеятельных почек на них. Прямым выходом из такого положения является, на наш взгляд, применение прививок черенками наиболее морозостойких и зимостойких сортов в крону сортовых деревьев, подверженных большему обмерзанию. Такие прививки следует делать на скелетных ветках большей мощности и возрастно более молодых (примерно в зоне затухания листового полога дерева).
Другой способ обеспечения возникновения листоносных приростов в следующем за обмерзанием плодовых деревьев вегетационном периоде — это предварительная подготовка провизорных органов на определенных пробегах скелетных веток (примерно по границе затухания листового полога внутри кроны). Такая подготовка активных провизорных органов, на наш взгляд, может быть достигнута применением умелой омолаживающей обрезки дерева. Операцию по омолаживанию деревьев нужно проводить в тот же летне-осенний период.
Основной предпосылкой к постановке опытов по омолаживанию деревьев и кустарников с опадающими листьями для вызова активных провизорных органов является свойство их заблаговременно (в летне-осенний период) формировать новые зародышевые листоносные приросты — почки, обеспечивающие массовое развитие ассимиляционного аппарата следующей весной.
В качестве второй предпосылки напомним высказанное в первой части настоящего труда положение, что современному спиральному листорасположению на побегах разных пород плодовых деревьев с опадающими листьями в филогенезе предшествовали розетки листьев со скученным расположением у их основания провизорных органов, обеспечивающих смену старых листьев новыми. В таком представлении процесса побегообразования прежние розетки листьев с размещенными у их основания провизорными органами превратились в растянутые побеги со спирально размещенными листьями и почками у их основания. Как уже отмечалось раньше, каждая такая почка не является изолированной, а представляет собою, так сказать, новый листоносный центр (прежде потенциальную розетку листьев), завершающий группу провизорных органов, затухающих в своем развитии по направлению к периферии и переходящих в собрание меристематических клеток, тоже потенциальных провизорных органов.
В подтверждение сказанного мы приводили фактические данные о местах возникновения новых провизорных органов и развития из них листоносных приростов на оголенных пробегах скелетных веток. Из этих данных следовало, что новые приросты на оголенных пробегах сучьев развивались в местах, ранее бывших, а потом усохших или удаленных скелетных и обрастающих веток. Говоря точнее, эти приросты обычно развивались из кольцеобразных утолщений или валиков, окружавших основания развивавшихся там веток. Поскольку такие кольцеобразные утолщения представляют собою места скопления меристематических тканей и даже более оформленных зачатков провизорных органов — почек (например, как органы, возникшие у основания прилистников, еще сохранившихся у многих видов древесно-кустарниковых растений), эти утолщения являются центрами возникновения и формирования новых провизорных органов.
Третьей биологической предпосылкой к предварительной подготовке новых провизорных органов путем омолаживания скелетных веток в летне-осенний период является изложенное в первой части настоящего труда обоснование корреляции роста. Мы уже говорили о большой взаимозависимости и взаимосвязи между разнообразными функциями органов, протекающими в растительном организме в процессе его развития в данных конкретных условиях. Всякое нарушение корреляционных соотношений вызывает соответствующее напряжение между функциями и связанными с ними органами. Это напряжение имеет определенную тенденцию выражения и закрепляющую, а также усиливающую эту тенденцию соответственную продолжительность (что мы обозначали термином — инерции времени).
Таким образом, в основу поставленной нами задачи по предварительной подготовке провизорных листоносных органов путем омолаживания в летне-осенний период подверженных обмерзанию сортовых плодовых деревьев мы положили следующие три взаимно дополняющие друг друга предпосылки:
1) сложившееся в филогенезе свойство деревьев и кустарников с опадающими листьями заблаговременно формировать в летне-осенний период зародышевые листоносные приросты — почки, обеспечивающие ускоренное развитие ассимиляционного аппарата следующей весной;
2) установление на пробегах скелетных веток центров наиболее эффективного формирования новых листоносных приростов, где нужно применять омолаживающую обрезку;
3) обоснование нужной силы омолаживания для создания соответственной тенденции восстановления нарушенных корреляций и обеспечения большей продолжительности такого восстановительного действия, усиливающего эффективность тенденции восстановления.
Все это в целом представляет серьезное обоснование для "применения к менее зимостойким сортовым плодовым деревьям профилактической летне-осенней омолаживающей обрезки скелетных веток кроны.
Такое настойчивое наше утверждение в разрешении поставленной задачи основывается на двух объективных причинах:
1) сильная восстановительная тенденция нарушенных омолаживающей обрезкой корреляций при наличии хорошо защищенной от 8имних повреждений действенной меристемы;
2) значительная длительность действия на меристему этих сильно выраженных восстановительных тенденций.
Короче говоря, в рассматриваемом восстановительном процессе мы находим сочетание влияний инерции массы и инерции времени.
В качестве подтверждения правильности высказанных обоснований сошлемся на предварительные опыты с омолаживающей обрезкой, проведенные ассистентом кафедры плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии Н. А. Мышляевой. Эти опыты с большой очевидностью подтвердили эффективность возникновения провизорных листоносных органов в кольцевых утолщениях у оснований срезанных веток.
Вторым подтверждением правильности высказанных обоснований служит весьма результативный опыт с обрезкой и поливом плодовых деревьев яблонь, груш, вишен и слив, проведенный мною в августе 1937 г. в саду Всесоюзной сельскохозяйственной выставки в связи с необходимостью вызова на деревьях закладки цветочных почек, которые (ввиду применения в саду несоответствующей агротехники) до указанного времени еще не были сформированы.
Вернувшись из экспедиции в Енисейское Заполярье в конце июля, я застал плодовый сад Всесоюзной сельскохозяйственной выставки в таком состоянии. Между тем кафедра плодоводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии взяла на себя обязательство разработать комплекс таких мероприятий, которые обеспечивали бы ежегодный урожай в многосортном саду выставки. Опираясь на изложенные выше биологические предпосылки, мы применили в августе к деревьям сада умеренную и даже слабую омолаживающую обрезку в период прохождения и окончания фенофазы затухающего роста. Эта обрезка резко нарушила корреляцию или функциональные соотношения, установившиеся между всеми органами древесных особей, подвергнутых этой операции, и тем самым вызвала у них соответственную восстановительную тенденцию. Значительная продолжительность вегетации обрезанных деревьев (август и сентябрь) удлинила влияние регенеративных тенденций растений на меристематические ткани и провизорные органы. Примененная к обрезанным деревьям поливка должна была еще больше ускорить процесс восстановления нарушенных корреляций.
Таким образом, мы вызвали у обрезанных растений новую волну восстановления, которая результировалась примерно в таком виде:
1. Наиболее сформировавшиеся к тому времени вегетативные почки, преждевременно разбуженные, развились к осени в листоносные приросты. Количество таких почек составляло примерно 2—5% от общего количества их на дереве.
2. Менее сформированные вегетативные почки, размещенные в худших условиях, закончили процесс формирования, разбухли и частью развились в укороченные розетки листьев. Количество таких почек составляло примерно 5—10% (не больше).
3. Многочисленные недоразвитые почки, размещенные на обрастающих веточках и более слабых приростах высших порядков скелетных веточек, тоже отразили на себе новую волну восстановления. Однако эта волна протекала внутри почек, без раскрытия почечных, чешуй, и выразилась »не столько ростом тканей, сколько ускорением дальнейшего развития их. В результате эти почки за указанный период, хотя и с большим опозданием, вполне оформились в цветочные. Последующая комиссия специалистов при осмотре состояния сада была крайне удивлена происшедшей переменой. В конечном итоге в 1938 г. выставочный плодовый сад по всем перечисленным выше плодовым породам принес исключительно большой урожай.
Следует отметить, что почти все приросты из преждевременно развившихся почек в зиму 1937/38 г. подмерзли. Однако наряду с этим обрезанные деревья легко развили на себе значительный ассимиляционный аппарат не только на обрастающих веточках, но и на добавочных, образовавшихся в значительном количестве той же весной, листоносных приростах. Последнее явление мы связываем с возникновением новых дополнительных провизорных органов на деревьях под влиянием омолаживающей обрезки в летне-осенний период предшествовавшего вегетационного периода.
Заканчивая этим изложение данного вопроса, мы сохраняем уверенность, что проведение исследований и опытов в указанном направлении должно привести нас к ценным для производства результатам по повышению генеративных способностей плодовых деревьев, как средства борьбы с тяжелыми обмерзаниями деревьев и повышения их зимостойкости, а также долговечности.