Хотя эпифитотия может вспыхнуть и при не ярко выраженной восприимчивости растений к болезни, но развитию ее способствует все же повышенная восприимчивость хозяина.
Она может быть обусловлена наследственностью или возникнуть под действием факторов окружающей среды.
Наследственно обусловленным является, прежде всего, изменение восприимчивости в онтогенезе, например переход от ранневозрастной устойчивости к старческой восприимчивости. Так, восприимчивость ботвы картофеля к фитофторозу (возбудитель — Phytophthora infestans), листьев яблони — к парше (возбудитель — Endostigme inaequalis) и листьев розы — к сажистому грибку (Diplocarpon rosae) с возрастом (следовательно, к концу вегетационного периода) возрастает.
Отмеченное автором повышение восприимчивости растений (и отдельных органов) по мере увеличения их возраста и связанных с этим явлений старения справедливо по отношению к Phytophthora injestans и Diplocarpon rosae. Что же касается возбудителя парши яблони Endostigme inaequalis (синоним более употребляемого в русской литературе названия гриба Venturia inaequalis), то ему, так же как и возбудителю парши груши (Venturia pirina) свойственна очень резко выраженная онтогенетическая стадийно-возрастная специализация, но отнюдь не аналогичная, а по противоположная специализации двух первых грибов. Как аскоспоры, так и конидии обоих видов возбудителей парши приурочены к заражению отнюдь не старых, а, как правило, молодых листьев. В этом легко убедиться прямым опытом, заразив, например, 6—8 листьев на одном побеге прироста. В таком случае, даже при самых благоприятных для гриба условиях температуры и влажности воздуха и сортовой восприимчивости, паршой заражаются листья верхних и средних ярусов. Нижние, наиболее старые листья в таком опыте обнаруживают практически полную невосприимчивость к возбудителю парши.
Эта особенность названных видов Venturia, не позволяющая объединить их в одну группу с Phytophthora injestans и Diplocarpon rosae, имеет первостепенное практическое значение в качестве одного из наиболее важных факторов иммунитета яблони и груши к парше. Если в силу наследственных (сортовых) свойств или же под воздействием природных или агротехнических воздействий (почва, режим минерального питания, способ и сроки обрезки и т. п.) листья .достаточно быстро становятся относительно старыми (не по календарным, а по физиологическим и морфологическим показателям), то они вместе с тем относительно быстрее приобретают невосприимчивость к парше. Благодаря этой очень важной особенности можно даже и у восприимчивых сортов резко повысить устойчивость к этой болезни в результате умелого управления процессами роста и развития деревьев в сочетании с мероприятиями, повышающими их жизненность.
Соответственно устойчивость этих растений против инфекционных болезней в процессе вегетации понижается. Таким образом, со стороны хозяина предпосылки для возникновения соответствующих эпифитотий в начале сентября, как правило, более благоприятны, чем в начале июня.
Невосприимчивость же персиковых деревьев к болезни курчавости листьев в ходе вегетации, наоборот, возрастает.
Возбудитель курчавости персиков Taphrina deformans является не антиподом, как явствует из изложения автора, а аналогом возбудителей парши по особенностям онтогенетической специализации. Поэтому и по отношению к Taphrina deformans сохраняют свое значение те соотношения и вытекающие из них практические выводы, которые указаны в предыдущем примечании по поводу Venluria inaequalis и V. pirina.
Поскольку эти связанные с онтогенезом изменения восприимчивости растений в нашем климате ежегодно неизбежно повторяются в одной и той же закономерной последовательности, принято говорить о циклическом предрасположении растений-хозяев к соответствующим эпифитотиям.
Что же касается повышения восприимчивости, обусловленного действием факторов окружающей среды, то оно, с эпифитотиологической точки зрения, может быть вызвано тремя причинами:
- общим снижением жизненности хозяина;
- воздействием окружающей температуры;
- неблагоприятным питанием.
С общим снижением жизненности хозяина связано, между прочим, эпифитотическое отмирание ветвей сибирского кедра (Pinus cembra L.), горной сосны (Pinus montana Mill.) и черной сосны (Pinus austriaca Hofi) при лесоразведении.
Аскоспоры или конидии возбудителя (Crumenula abietina Lagerb) осенью попадают на основания верхушечных почек ветвей (место, предпочитаемое для заражения). Во время зимнего периода покоя мицелий гриба разрастается в почвах, вызывая их отмирание, а затем переходит по коре в ветви. Попутно он проникает во все хвоинки, вследствие чего следующей весной хвоя характерным образом, снизу вверх, буреет. В конце концов дерево погибает (Эттлингер, 1945).
Эта болезнь распространена также и в естественных насаждениях, однако там она не имеет значения. Следовательно, ее возбудитель встречается повсеместно. В качестве весьма опасной болезни отмирание ветвей известно только в районах лесоразведения. Большой ущерб эта болезнь нанесла, например, в 80-х годах XIX в. при облесении черной сосной степей и дюн Дании и Норвегии и в наше время — в альпийских лесонасаждениях. Следовательно, местная концентрация очагов болезни, равно как и разрушительный характер болезни, безусловно должна быть связана с определенными предпосылками.
Первой из этих предпосылок является понижение жизненности высаженных деревьев. Ведь на протяжении столетий, со времени выкорчевки первобытного леса и до лесовозобновления, данные почвы развивались регрессивно: они деградировали и выщелачивались, пока не стали такими же непригодными для леса, как и пастбищные почвы. И вот тогда-то их возвратили лесоводу и предложили вырастить на них лес.
Но на таких деградированных почвах ни одна древесная порода не может хорошо произрастать, так как эти почвы уже не являются лесными. Правда, отборные семена подходящего происхождения возможно и способны местами дать начало развитию древесных пород на таких почвах, однако они наверняка непригодны для облесения деградированных почв горных склонов. Высаженные молодые деревья вследствие предшествовавшего выщелачивания почв испытывают в начале частичный недостаток в питательных веществах, а спустя лет 20, когда запасы питательных веществ в почве исчерпываются, начинают голодать. Вследствие бедности почв, конкуренции дикорастущих растений, а также, вероятно, вследствие неблагоприятных местных климатических условий, свойственных таким почвам, жизненность высаженных деревьев настолько понижается, что у них возникает сильное предрасположение к заражению грибом Crumenula, а затем и к заболеванию.
К предрасположению растения-хозяина, обусловленному местными неблагоприятными условиями, прибавляются еще и условия, благоприятствующие развитию возбудителя. В рассматриваемом случае гриб может использовать период зимнего покоя растения-хозяина и развиваться под снежным покровом даже при таких температурах, при которых ткани растения-хозяина, пребывающие как бы в состоянии «окоченения от холода», неспособны к защитным реакциям. Поэтому приторном лесоразведении гриб представляет опасность главным образом для тех растений (или отдельных ветвей), которые находятся под снегом, т. е. как раз для молодых насаждений высотой ниже человеческого роста. Над снежным покровом зимние температуры являются слишком низкими и для возбудителя.
Наконец, при лесоразведении всегда создается местное скопление одно-возрастных растений. Поэтому депрессия жизненности достигает своей критической точки во всем насаждении приблизительно одновременно. В результате возникает местное скопление восприимчивых, а затем и пораженных особей. Это постепенно приводит к повышению инфекционной нагрузки и к возникновению опустошительных эпифитотий.
Там, где эти три эпифитотиологические предпосылки осуществляются одновременно, возбудитель переходит с естественных насаждений на искусственные, утрачивает свой безобидный характер и вызывает местную, стационарную эпифитотию. Вследствие местной ограниченности предпосылок, обусловивших возникновение эпифитотии, возбудитель при этом хотя и перебрасывается вновь на окрестные естественные лесонасаждения (послужившие очагом его резервации), однако, несмотря на опустошительный характер эпифитотии, не приносит этим естественным насаждениям существенного вреда.
Подобные соотношения, т. е. повсеместное наличие возбудителя, с одной стороны, и ограниченное определенными пространственными рамками предрасположение хозяина—с другой, существуют также при некоторых инфекционных болезнях человека и животных. Так, например, возбудитель нозематоза пчел Nosema apis Zand., поселяющийся в эпителии кишечника, всегда присутствует в пчелиных роях. Однако стать действительно патогенным и вызвать эпизоотию нозематоза возбудитель может лишь при условии понижения жизненности всего роя пчел (Моргенталер, 1944).
Циклическое повышение восприимчивости к эпифитотиям вследствие воздействия окружающей температуры наблюдается, например, при линейной ржавчине зерновых злаков. В годичных кривых линейной ржавчины это проявляется в ежегодном нарастании эпифитотии к середине лета, так как устойчивость злаковых растений к линейной ржавчине вообще понижается с повышением температуры. В соответствующей степени возрастает и количество образующихся спор возбудителя, а благодаря этому повышается и его эпифитотический потенциал. Взаимодействие этих двух факторов с их встречной направленностью (понижение устойчивости хозяина и повышение инфекционной нагрузки) и ведет к возникновению прогрессирующей эпифитотии. Соответственно этой температурной зависимости в кривых, отражающих развитие линейной ржавчины за несколько лет подряд, теплые годы в большинстве случаев оказываются годами наиболее сильного развития болезни. Проходящая посредине горизонтальная ось соответствует средней температуре трех важнейших вегетационных месяцев. Как видно из диаграммы, высокие средние температуры обусловливают возникновение сильных эпифитотий линейной ржавчины, при более низких температурах наблюдаются слабые эпифитотии. При средней температуре 16,5° и ниже эпифитотии линейной ржавчины вообще не возникают.
Что касается влияния особенностей питания на повышение восприимчивости к эпифитотиям у культурных растений, то часто предполагалось, что это повышение есть результат использования минеральных удобрений. Однако это не было доказано. Восприимчивость к болезни отдельного растения или даже отдельного поля, без сомнения, может решающим образом измениться вследствие несбалансированного питания. Но для возникновения эпифитотий в целой стране или даже части света такие отдельные случаи, конечно, не имеют значения.
Возможно, что такая гипотеза основана на неправильной аналогии с явлениями, наблюдающимися у человека. У человека авитаминоз в весенние месяцы может вызвать циклическое предрасположение к болезням (например, к гриппу). Во время войн питание подавляющего большинства населения целых стран или даже частей света бывает недостаточным и однообразным. В результате такого питания и возникает предрасположение населения этих стран или частей света к определенным эпидемиям (послевоенные эпидемии).
У растений же дело обстоит иначе, так как используемые ими питательные вещества в основном содержатся в почве. Речь, следовательно, может идти лишь о том добавочном питании, которое дается растениям в целях повышения урожая. Это добавочное питание уже в силу чисто хозяйственных причин может не соответствовать потребностям растений или быть чрезмерным лишь в отдельных случаях, с эпифитотиологической точки зрения не имеющих значения. Поэтому мнение о том, что искусственные удобрения создают у культурных растений восприимчивость к эпифитотиям, ошибочно.