Эволюционная физиология растений изучает развитие приспособительных реакций в онто- и филогенезе, включая историческое развитие самого онтогенеза, функции и структур, общего метаболизма и отдельных его звеньев у растений. Изучение функциональных приспособлений в онто- и филогенезе — наиболее общая задача эволюционной физиологии растений.
Конкретные задачи эволюционной физиологии сводятся к изучению механизма возникновения и приспособительного значения особенностей водообмена, фотосинтеза, дыхания, устойчивости, роста и развития растений разных систематических и экологических групп. Указанные задачи трудно исчерпать в рамках пособия. Поэтому на современном этапе следует ограничиться более общими вопросами эволюционной физиологии растений: изучением направлений и закономерностей функциональной эволюции, развитая в филогенезе метаболизма и биоритмов, присущих миру растений в целом. По-видимому, здесь можно ожидать наиболее интересных обобщений, касающихся эволюции функций у растений.
Эволюцию функций растений не всегда можно изобразить в виде иерархического «древа», как это принято в систематике. Причина кроется в том, что «целевое назначение» многих функций (фотосинтез, дыхание, механизмы роста и др.), возникших на заре развития царства растений, не изменилось; преобразовались лишь их интенсивность и способы реализации, не затрагивающие биохимических основ. В силу этого разветвленность филогенетических «древ» по функциональным особенностям часто ограничена. Поэтому при изложении вопросов эволюционной физиологии растений чрезвычайно важно понять экологическую значимость отдельно взятой функции или комплекса функций.
В связи с этим следует напомнить, что растения обладают как общими чертами, характерными для живой природы, так и специфическими особенностями строения, жизнедеятельности и приспособления. Отсюда при изложении проблем эволюционной физиологии растений необходимо показать прежде всего пути развития жизнедеятельности растений и их функциональную дивергенцию в ходе эволюции. Эта общая задача далее будет конкретизирована при освещении следующих вопросов:
- классификация функциональных приспособлений;
- генетическая природа функций и их совершенствование под действием отбора;
- эволюция основных физиологических процессов в прошлом и будущем;
- взаимосвязь изменений функций и структур в ходе экологической дивергенции растений;
- связь между функциональной и морфологической дивергенцией растений;
- особенности химического состава в связи с приспособлением их к среде обитания;
- эволюция онтогенеза растений и его регуляторных механизмов;
- эволюция ритмической деятельности и способов движения;
- механизмы взаимодействия растений в ценозах — физиологические основы борьбы за существование.
Разумеется, здесь перечислена лишь небольшая часть проблем эволюционной физиологии растений. Однако даже их изложение означало бы существенное углубление общих представлений об эволюции растительного мира, основанных на данных морфологии, систематики, эмбриологии, генетики, биогеографии растений и палеоботаники. К сожалению, уровень развития идей, методов и направлений в физиологии растений не дает нам возможности пока ответить на все вопросы, касающиеся эволюции функций растений. Поэтому ниже обращено внимание прежде всего на эволюцию энергетических механизмов растений.
Энергетика организма — основа всех процессов. На Примере становления энергетических механизмов будут раскрыты и некоторые общие черты эволюции растений. Необходимость обращения к энергетическим механизмам продиктована еще и фундаментальной их ролью в поддержании жизни на Земле. Это вытекает из ведущего положения растений в круговороте веществ на нашей планете.
Наши знания о функциональной эволюции растений определяются состоянием изученности тех или иных процессов в онтогенезе. В зависимости от успехов в этом направлении существенно изменятся и представления о функциональной эволюции растений. Но нельзя ставить вопрос о том, что важнее изучать: механизмы физиологических процессов у современных растений или эволюцию самих процессов. Это разные подходы к познанию одного и того же явления.
Правильнее было бы рассматривать современное функциональное состояние растений с точки зрения его прошлого и изменения жизнедеятельности в будущем. В такой постановке вопроса функциональные особенности растений приобретают значение для понимания их планетарной (космической) роли. Напомним, что большая часть функций живого на Земле (энергетическая, концентрационная, деструктивная, средообразующая и транспортная) падает на долю растений. Растения, хотя в целом и ведут прикрепленный образ жизни, участвуют в переносе веществ на дальние расстояния, как в случае перемещения водорослей, трав и деревьев с потоком воды.
Велика роль растений в круговороте веществ и энергии на планете. Растения своим существованием поддерживают жизнь на Земле, в том числе и человека. Пища, энергия, запасы воды и кислорода — продукты жизнедеятельности растений. Разве этого одного недостаточно для серьезного изучения истории развития «растительной жизни», уникальных и неутомимых продуцентов веществ? При умелом подходе растения могут стать неисчерпаемым источником жизни на планете в будущем.
Природа проявила исключительную находчивость при поиске механизмов растительной жизни. Принципиальные новшества были найдены путем проб и ошибок в критических ситуациях. В этих целях производилось опробование и прежних механизмов в новых условиях и их сочетаний между собой. Словом, имело место достижение успеха в борьбе за жизнь путем преадаптации. Преадаптация обеспечивала выживание на начальных этапах критической ситуации (создавая толерантность) до возникновения настоящей устойчивости на базе складывающихся совершенных механизмов.
Сказанного достаточно, чтобы понять, насколько грандиозны задачи эволюционной физиологии растений и каковы трудности, стоящие на этом пути. Их решение имеет значение и для управления продуктивностью растений, и для защиты биогеоценозов. Поэтому при описании конкретных экспериментов физиологии растений должны уделять внимание их эволюционной интерпретации. Однако констатация различий в жизнедеятельности у организмов разных видов растений и в распределении каких-то веществ у сравниваемых объектов представляет лишь начальный этап эволюционного подхода.
По существу, эволюционный подход связан не столько с описанием и выявлением различий у сравниваемых объектов (хотя и это очень важно), сколько с объяснением их роли в борьбе за существование. В этой связи любое отличие в жизнедеятельности растений нуждается в рассмотрении с точки зрения его формирования в процессе отбора; как оно могло быть подхвачено и усовершенствовано в ходе эволюции.
При ответе на указанные вопросы мы встаем перед необходимостью анализа генетических предпосылок процессов жизнедеятельности, оценки направлений изменчивости в процветании вида. Разумеется, сегодня мы все еще не в состоянии судить об этом применительно к большинству физиологических проявлений. Отсюда и важность разработки соответствующих методов и подходов.
История становления и преобразования жизнедеятельности растений в ходе эволюции может быть воссоздана только На основе теории Ч. Дарвина. При этом появляется возможность выяснить пути формирования многообразия физико-химических процессов, происходящих в растениях, и объяснить конкретные феномены их жизни.
Анализ закономерностей функциональной эволюции растений основан на рассмотрении конкретного экспериментального материала физиологии растений. В то же время многие детали эволюции водного режима, питания, фотосинтеза и т. д. не могут быть объяснены без применения сравнительного метода. Более того, очевиден разрыв между изучением жизнедеятельности у современных растений и объяснением истории ее развития. Поэтому нельзя сводить предмет эволюционной фитофизиологии к предмету общей физиологии, а целесообразнее специально выделить проблемы эволюционной физиологии растений.