Для того чтобы отдельный очаг заражения мог перерасти в эпифитотию, необходимо одновременное осуществление целого комплекса условий со стороны растений-хозяев, возбудителя и окружающей среды.
Что касается растений-хозяев, то здесь особенно важно наличие достаточного количества восприимчивых особей. В этом отношении возникновение эпифитотии обусловливается:
- скоплением восприимчивых особей;
- повышенным предрасположением растений к болезни;
- наличием подходящего промежуточного хозяина.
Необходимо также наличие возбудителя, способного вызвать эпифитотическое заболевание, т. е. обладающего большим эпифитотическим потенциалом. Это, в свою очередь, обусловливается:
- агрессивностью возбудителя;
- способностью возбудителя к быстрому размножению;
- легкой распространяемостью возбудителя;
- невысокой требовательностью возбудителя к условиям его развития.
Со стороны окружающей среды необходимы оптимальные для развития возбудителя погодные условия.
Решающим условием возникновения эпифитотий является синхронность этих восьми предпосылок. Это означает, что все перечисленные выше условия должны быть одновременно осуществлены в определенном месте. Если осуществление хотя бы одного из них запаздывает, то развитие эпифитотии оказывается под вопросом. Поэтому число видов паразитов, способных вызвать эпифитотическое заболевание, ничтожно по сравнению с общим количеством паразитических микроорганизмов.
Перейдем теперь к краткому рассмотрению всех этих факторов в отдельности, а в заключение рассмотрим вопрос о причинах нарастания силы и вредоносности эпифитотий на восходящей ветви их развития.
Скопление восприимчивых особей растения-хозяина как предпосылка эпифитотии
Поскольку по мере удаления от источника инфекции (например, от зараженного растения) вероятность попадания возбудителя на подходящее растение резко снижается, следовало бы ожидать, что на тех дикорастущих растениях, которые встречаются в природе рассеянно, в виде единичных экземпляров, эпифитотия не может вспыхнуть. Однако опыт показывает, что скорость распространения возбудителя может быть поразительно велика и на дикорастущих растениях.
Ржавчинный гриб Puccinia Komarovi паразитирует на недотроге мелкоцветной (Impatiens parvijlora DC — сорняк, растущий по обочинам дорог и на свалках), а также на некоторых родственных видах Impatiens. Гриб был найден и описан Траншелем (1904) в Центральной Азии (Туркестан, Джунгария, Алтай) и на Северных Гималаях. Предполагают, что во время первой мировой войны гриб вышел за пределы своего ареала и начал продвигаться на запад, в результате чего он в течение 5 лет распространился по всей Центральной Европе. Вот этапы его пути: 1921 г. — Украина; 1933 г. — Бранденбург; 1935 г. — Силезия, Гессен, Баден, Бавария; 1936 г. — Швейцария; 1938 г. — Венгрия. И повсюду, вплоть до самых отдаленных уголков, гриб придерживался своего прежнего хозяина. Так, например, в 1941 г. автор нашел его в одном уединенном лесном овраге в Домлешге (Граубюнден).
Puccinia malvacearum Mont., паразитирующая на мальвовых, в частности на видах Malia и Althaea, происходит из Чили. На Европейском континенте, в Испании, она впервые появилась в 1869 г., в 1873 г. была замечена во Франции, а уже в 1874 г. — в Англии, Дании, Германии и Италии. Таким образом, и этому паразиту, несмотря на то, что он поражает только парковые и дикорастущие растения, достаточно было всего лишь 5 лет, чтобы завоевать всю Западную и Центральную Европу.
Следовательно, скорость распространения возбудителей, обладающих достаточно высокой плодовитостью, на одиночно растущих растениях не следует недооценивать.
Отсюда понятно, насколько больше должна быть угроза эпифитотии там, где огромные площади густо засаживаются одним и тем же восприимчивым видом растений. Так, например, область возделывания пшеницы в Северной Америке простирается без каких-либо естественных преград от Южной Мексики до Северной Канады, образуя один замкнутый ареал протяженностью около 3000 км. Подобная же картина характерна для области возделывания риса в Юго-восточной Азии и для еловых или сосновых лесов Европы и Северной Америки. Здесь, в силу хозяйственной деятельности человека, возникает скопление восприимчивых особей и тем самым создается возможность такой концентрации возбудителей и такой массовости заболеваний, с какой медицина никогда не сталкивается даже в условиях больших городов, армий и т. п.
Восприимчивые особи не только заболевают быстрее или сильнее, чем устойчивые, но они являются также и более мощным источником инфекции и поэтому приносят двойной ущерб. В качестве примера увеличения концентрации инфекционного начала при скоплении восприимчивых особей приводятся некоторые данные, полученные на наблюдательной станции в провинции Манитоба (Канада). В 1931—1938 гг. там возделывались восприимчивые к линейной ржавчине сорта пшеницы, в 1939—1946 гг. — преимущественно устойчивые сорта. «Зараженность» воздушного пространства уредоспорами возбудителя в первые 8 лет была примерно в 20 раз выше, чем в последующие годы. Соответственно росту инфекционной нагрузки увеличивается количество заражений, а также дальность распространения спор.