Факультет

Студентам

Посетителям

Представления о побеге как основном органе высшего растения

Представления о побеге как основном органе высшего растения нашли отклик и в трудах отечественных ботаников — С. Г. Тамамшян (1946), О. Н. Радкевич (1947), В. К. Василевской (1955), Е. А. Кондратьевой (1955), Н. В. Первухиной (1960, 1962а, 1968), Т. И. Серебряковой (1967).

Многие исследователи, сохранив терминологию, связанную с фитонистическими воззрениями, вкладывают в нее теперь совершенно другое содержание. При изучении членистого, так называемого «телескопического» побега злаков оказалось полезным удержать термин «фитомер», в свое время предложенный Азой Греем как эквивалент термину «фитон» (Gray, 1879).

Термин «фитон» Грей считал неудачным, так как это греческое слово означает растение в целом.

Однако если для Азы Грея понятие «фитомер» соответствовало «гомологичным элементарным единицам» растения, его «конечным сходным частям», то для многих современных морфологов это понятие приобрело совершенно другое содержание: для них «фитомер» — это единица роста побега, удобный описательный термин для метамеров членистого побега (Priestley, 1930; Schiiepp, 1931,1938; Priestley a. Scott, 1933; Priestley, Scott a. Gillet, 1935; Choard, 1936; Majumdar, 1948; Galinat, 1959; Т. И. Серебрякова, 1967, и др.). Галинэт (Galinat, 1959), например, рассматривая строение американских представителей Maydeae как систему повторяющихся фитомеров, подчеркивает,, что если раньше фитомер рассматривался как «подлинная индивидуальность», то сейчас очевидно, что индивидуальностью является само растение, а термин «фитомер» используется в описательных целях и границы фитомера относительны.

В труде Т. И. Серебряковой (1967) в специальной главе, посвященной росту побега злаков и концепции фитомера, обсуждается эволюция понятий «фитон» и «фитомер». Т. И. Серебрякова указывает, что в последние 30—35 лет в связи с усиленным изучением меристематической деятельности верхушки побега «фитонная» теория приобрела новый, сугубо онтогенетический характер, ее первоначальное филогенетическое толкование утратилось. Применение концепций фитона или фитомера к исследованиям роста и развития побега злаков, как на это указывает Т. И. Серебрякова, напрашивается само собой: расчленение единого меристематического массива у растений этого семейства очень ярко выражено и развитие отдельных члеников идет достаточно автономно, что еще более усугубляется наличием длительно функционирующей интеркалярной мопигтомы, Т. И. Серебрякова присоединяется к Прату в том, что раннее расчленение меристемы в конусе нарастании планом на отдельные физиологически изолированные «ярусы» имеет огромное значение: именно «ярусность» меристом, сначала верхушечных, затем интеркалярных, приводит к тому специфическому «суставчатому» способу роста побега злаков, которым объясняется высокая устойчивость злаков в неблагоприятных условиях существования, их способность к отрастанию после скусывания и срезания. По представлениям Шюэппа (Sclmepp, 1938), которые разделяет Т. И. Серебрякова, расчленение на отдельные единицы роста — не первичная, но высокодифференцированная производная форма роста побега.

В таком понимании представления о фитомерах, как это очевидно, принципиально отличаются от воззрений фитонистов. Следует согласиться с Т. И. Серебряковой в том, что концепция фитона или фитомера как единицы роста в ее сугубо онтогенетическом, физиологическом толковании не противоречит пониманию побега как единого основного члена тела растения.

Так как представления о побеге как основном органе высших растений в отечественной науке еще не получили широкого признания, следует подвести итог сказанному, суммировать значение этих взглядов. У ботаников нередко возникают вопросы, какой практический смысл в отказе от привычных представлений о листе и стебле как основных органах растения и в утверждении побега основным органом, не схоластика ли это, не очевидно ли само собой, что побег целостен, стоит ли переносить эти новые взгляды на почву отечественной науки. Ответы на эти вопросы, как мы пытались показать, могут быть получены при обращении к истории развития морфологии растений. Несмотря на глубокие отличия в конкретном содержании различных теорий классической морфологии, у всех у них есть общее: эти теории, возникшие в доэволюционный период развития науки, рассматривали растение как составленное из суммы, из различных этажей, уже готовых, извечно данных, обособленных органов (фитонов, или корня, стебля и листа); такой подход узаконивал поиски границ этих органов, которые носили совершенно схоластический характер. До наших дней представления о теле растения как сформированном из трех основных органов, или из фитонов, еще не оставлены. Один из крупнейших современных морфологов — Тролль и ботаники его школы по-прежнему видят три органа в основе строения тела высшего растения. В неизменном виде сохранились и фитонистические воззрения в трудах некоторых современных морфологов. Кюэно, например, изучая онтогенез побега злаков, утверждает, что каждый последующий лист закладывается в недрах эмбриональных тканей предшествующего: «таким способом, филломы возникают одни из других, и когда первые стадии развития осуществились, стебель кажется облиственным, в то время как в действительности это листья «каулинизировались», если можно так выразиться» (Cuenod, 1951, стр. 12). Поэтому утверждение тезиса о побеге как основном органе высшего растения вполне оправдано не только историей развития морфологии растений, но и ее современным состоянием.

Этот тезис о побеге направлен против элементов схематизма и схоластики, свойственных некоторым представлениям классической морфологии растений, и указывает на известную условность расчленения побега на листья и стебель, а в связи с этим и на относительность границ между ними, и историзм этих морфологических категорий. Речь идет об отправных теоретических постулатах эволюционной морфологии растений: тело растения, и побег в частности, рассматриваются как единая целостная система, которая в процессе приспособительной эволюции дифференцировалась на соответствующие части, взаимозависимые и взаимообусловленные.