Существует значительное разнообразие мнений относительно наилучшего срока и метода оценки инбредных линий кукурузы.
Защитники позднего испытания рекомендуют до оценки в гибридных комбинациях подвергать инбредные линии самоопылению в течение 3—5 поколений. В течение этого периода проводят отбор потомств и растений в пределах потомств на основании общей мощности, устойчивости к полеганию, заболеваниям, насекомым, а также по другим полезным признакам. Эти исследователи указывают, что продуктивность инбредных линий в гибридах может изменяться по достижении гомозиготности. Многие инбредные линии могут быть выбракованы в программах инбридинга на основании дефектов, приводящих к невозможности их промышленного использования. Кроме того, программа испытания намного более дорогостояща и трудоемка, чем выведение инбредных линий.
Ричи пришел к выводу:
1. Анализирующие скрещивания являются хорошим критерием комбинационной способности на любой стадии программы. Однако, пока не будет достигнута разумная фиксация генов, они не служат хорошими индикаторами будущей комбинационной способности.
2. Урожайность потомства от самоопыления не является хорошим критерием окончательной комбинационной способности до тех пор, пока отбором не будут удалены рецессивные гены с наибольшими индивидуальными эффектами и наименьшими частотами.
3. По мере отбора против рецессивных генов с наибольшими эффектами и фиксации альтернативных генов урожайность потомства от самоопыления и от скрещиваний проявляет тенденцию к сходству. Урожайность потомства от самоопыления удовлетворительна для отбора в пределах семей, тогда как урожайность гибридов более удобна для отбора среди разных семей.
Раннее испытание линий было предложено Дженкинсом. Спрэг объяснял, что раннее испытание линий отличается от обычных методов инбридинга и испытания в двух главных отношениях.
1. Растения S0 скрещивают с тестером во время их первого самоопыления. Этот контрольный родитель (сорт или двойной гибрид) обычно выбирают специально для того, чтобы выявить нежелательные признаки самоопыляемого растения, например, склонность к полеганию и т. п. Определяемые в анализирующем скрещивании комбинационная способность и общая продуктивность служат критериями, используемыми для того, чтобы определить, является ли оправданным дальнейший инбридинг проверяемого растения S0.
2. Значительная выбраковка линий происходит после первого испытания до того, как на отдельные линии будет затрачено значительное количество времени или денег. Раннее испытание линий основано на двух предположениях: существуют заметные различия в комбинационной способности растений популяции, отобранной для инбридинга; группа, отобранная на основании испытаний комбинационной способности растений S0, является лучшим материалом для дальнейшего инбридинга и отбора по сравнению с почти случайной выборкой, отобранной по комбинационной способности из той же популяции на основании только визуального отбора. Имеются лишь ограниченные доказательства, указывающие на обоснованность каждого из этих предположений.
Третья группа селекционеров пытается найти компромисс между крайне ранним и крайне поздним испытанием. Эти исследователи ограничивают оценку новых линий визуальным отбором в течение первого года или двух лет инбридинга. Перспективные инбредные линии S2 скрещивают с подходящим тестером и оценивают по урожайности. Инбредные линии с лучшей продуктивностью переоценивают в поколениях S3 и S4. Оценка линий, прослеживаемая до S1, дает возможность обнаруживать значительное расщепление в пределах семей.
Оценка ранних поколений инбредных линий на основании анализирующих скрещиваний основана на том, что S0 и S1 значительно варьируют по комбинационной способности, и эти различия можно определить в анализирующих скрещиваниях с общим родителем.
Дженкинс оценил топкроссы после восьми поколений инбридинга. Он пришел к выводу, что инбредные линии приобрели индивидуальность в качестве родителей в топкроссах на очень ранних стадиях инбридинга, после чего оставались относительно стабильными. По его данным, визуальный отбор был неэффективен при выделении линий, гибриды которых отличались от гибридов их родителей по продуктивности или по каким-либо другим изучаемым признакам.
Дженкинс сравнивал расщепление генов урожайности среди отдельных растений семи линий S1, скрещенных с контрольным сортом Круг. Он заключил, что расщепление по урожайности среди растений в пределах потомства первого поколения самоопыления было столь ограниченным, что отбор по этому признаку в пределах линий не был бы целесообразен.
Спрэг и Брайан сообщили, что на основании показателей топкроссов ими обнаружено значительное расщепление среди линий F1 из семей F3 по урожайности, полеганию и поврежденности зерен.
Синглтон и Нельсон представили результаты топкроссов линий сахарной кукурузы, подвергавшихся визуальному отбору в течение трех поколений инбридинга. Они обнаружили значительное изменение комбинационной способности от S1 к S3.
Спрэг заключил, что среди сортолинейных гибридов, отобранных в пределах семей растений S0, происходит расщепление по урожайности.
Ричи сомневался в преимуществе раннего испытания линий по сравнению с визуальным отбором. Грин сравнил анализирующие скрещивания растений F2, полученных из двойных гибридов и из свободноопыляющихся сортов. Согласно его данным, два тестера не давали сравнимых результатов оценки общей комбинационной способности скрещиваемых с ними растений.
Браун установил, что коэффициент корреляции урожайности 14 сестринских линий S1 и сортолинейных гибридов составлял 0,66. Коэффициент корреляции между простыми и сортолинейными гибридами равнялся 0,82.
Пейн и Хейс получили статистически достоверные различия F2 и F3 при скрещивании их с тремя тестерами (инбредные линии).
Спрэг и Миллер нашли очень незначительные различия в комбинационной способности при визуальном отборе в течение пяти поколений инбридинга.
Узллхаузен и Вортман предприняли попытку улучшить урожайность сортолинейных гибридов отобранных линий S1 с помощью визуального отбора в течение еще двух поколений инбридинга.
Гроган и Зубер сообщили о результатах скрещиваний расщепляющихся растений трех разных популяций с двумя простыми гибридами (тестеры) и полученным из них двойным гибридом (тестер). Коэффициент корреляции урожайности в двух испытаниях одной и той же популяции варьировал от 0,17 до 0,35. Коэффициент корреляции урожайности при скрещивании с двумя двойными гибридами (тестеры) равнялся 0,28.
По сообщению Ослера и др., визуальный отбор более эффективно улучшал урожайность интродуцированных, чем местных, линий. Гентер заключил, что испытание линий по потомству, по-видимому, является столь же надежным критерием отбора, как и урожайность анализирующих скрещиваний.
Лэффель сравнил гибриды S1 с гибридами гомозиготных линий. Он поднял три вопроса относительно линий S1.
1. Сколь стабильны линии S1 по факторам, влияющим на комбинационную способность в отношении других признаков?
2. Возможно ли улучшить комбинационную способность линий S1 в последующих поколениях инбридинга путем отбора?
3. Как ведут себя в гибридных комбинациях линии S1 по сравнению с инбридируемыми в течение многих поколений гомозиготными линиями? Он пришел к заключению, что необходимы дополнительные критические исследования методики оценки.