У различных исследователей природы Дальнего Востока область фауны и флоры смешанных и широколиственных лесов носит название маньчжурской.
Однако применение к этой области определения приамурской имеет большее основание прежде всего потому, что территория бассейна Амура включает значительную часть Маньчжурии. На территории Маньчжурии из фауны смешанных и широколиственных лесов мы не находим большего числа эндемичных видов, которые давали бы право называть этим именем в целом всю фауну. Скорее можно говорить, что на пространстве Приамурья (в узком смысле слова) встречаются не только почти все животные смешанных и лиственных лесов, водящиеся в Маньчжурии, но и целый ряд видов, свойственных собственно Приамурью.
Это большое разнообразие фауны названных лесов именно в Приамурье наглядно выступает, если будем сравнивать уссурийскую фауну, являющуюся южным вариантом приамурской, с фауной Маньчжурии. На юге Приморья встречаются многие виды животных: из млекопитающих — землеройка красавка, из бабочек — ленточница Мольтрехта, некоторые пяденицы — еустрома и полосатая, листовертки (уссурийская и другие), которые живут только в условиях влажных горных лесов. Их нахождение в более континентальной Маньчжурии вряд ли можно ожидать.
Под именем приамурской фауны смешанных и лиственных лесов мы понимаем фауну, которая занимает на советском Дальнем Востоке территорию Среднего Амура с его притоками (в нижнем и среднем их течении), весь бассейн реки Уссури и самый юг и юго-восток Приморья (бассейны рек, впадающих в Японское море). В сопредельных странах эта фауна занимает Восточно-Маньчжурскую горную страну, северные части Китая, прилегающие к Среднему Амуру, и норные северные части Кореи. Что же касается упрочившегося в зоогеографической литературе термина «маньчжурская фауна», то упоминание его в нашем изложении надо понимать как синоним к обоснованному нами здесь более определенному названию «приамурская фауна».
В пределах Приамурья фауна смешанных и лиственных лесов является основной, поэтому мы остановимся более подробно на ее характеристике и распространении.
Необходимо прежде всего отметить, что на огромном пространстве бассейна Амура эта фауна по своему составу и экологическим особенностям ее обитания значительно различается. Поэтому ее лучше рассматривать по отдельным географическим областям или подзонам. Мы начнем обзор приамурской фауны с южных районов Дальнего Востока.
Южные части Приморского края, приблизительно до 14° с. ш., в основном заняты фауной подзоны черно-пихтово-широколиственных лесов, которая в горы поднимается не выше 450—500 метров над уровнем моря. При этом на самом юге, у берега моря, вертикально она распределятеся более или менее равномерно, почему трудно бывает в данном случае подметить фаунистические различия между долинами и склонами гор, поднятыми до высоты 300—100 метров. В северных же пределах своего распространения она, отступив от моря на 120—150 километров, сохраняется только в горах в виде пояса на высоте от 250 до 450 метров. Такие закономерности в вертикальном распределении фауны чернопихтово-широколиственных лесов зависят от степени отдаленности территории от моря. Влияние моря в глубине материка прекращается, амплитуды температуры и влажности становятся более заметными и нарастает континентальность климата.
Главнейшими местообитаниями для животных в названной подзоне являются горные чернопихтово-грабовые леса.
Из других стаций в этой подзоне необходимо еще указать на кедрово-широколиственные леса, растущие по горным склонам выше 450—500 метров и нередко встречающиеся в долинах. Затем в последних, особенно с богатыми аллювиальными почвами, обыкновенно развиваются ильмово-широколиственные леса. В долинах же с влажными или заливаемыми во время наводнений почвами растут ясеневые леса с подлеском из черемухи, волосистой ольхи, амурской сирени и акатника. Южные сухие склоны часто занимают дубовые леса.
Из открытых стаций на юге Приморья можно отметить скалы и каменистые развалы, сырые луга по долинам рек и сухие разнотравные луга, возникшие чаще всего на склонах гор и на увалах после рубок леса или в результате длительного воздействия пожаров на лесную растительность.
Все названные стации, сопровождающие основные местообитания животных в Южном Приморье — чернопихтово-грабовые леса, широко распространены по Приамурью, но на юге Приморья в состав образующихся в них группировок животных входит целый ряд более южных видов, чем они и отличаются от тех же стаций северных районов.
Особенно богатый комплекс южных видов животных имеют чернопихтово-широколиственные лиановые леса. Из млекопитающих к ним относятся: пятнистый олень и охотящийся за ним леопард, в малодоступных скалах сохранился еще горал, в дубовых и изреженных лесах встречается красный, или альпийский, волк, а в верховьях горных рек живет крупный вид землеройки красавки. Еще большее число встречается здесь южных видов птиц: малая кукушка, древесная трясогузка, овсянка Янковского, тигровый сорокопут, райская мухоловка, большой острокрылый дятел; за последние годы найдены даже индийский и китайский дронго, которые, как и другие многочисленные их сородичи, распространены в тропических и отчасти в субтропических частях Юго-Восточной Азии.
Из пресмыкающихся к южным видам, обитающим в этой подзоне, относятся узорчатый полоз, тигровый уж, черный щитомордник и корейская долгохвостка. Из земноводных наиболее часто встречаются на юге в истоках горных ключей интересный по своей экологии и распространению безлегочный тритон и древесная лягушка.
Еще больше своеобразных видов, нередко отличающихся великолепной окраской и причудливостью форм, мы встречаем на юге Приморья среди насекомых. Из бабочек только здесь представлены следующие виды: великолепный с нежно-зеленой окраской хвостоносец альциной, развивающийся на южной лиане — кирказоне маньчжурском; не менее замечателен из того же семейства папилионид, или хвостоносцев, китайский серицин, обитающий спорадически в условиях горных малооблесенных склонов, на которых сохранилось кормовое растение этого вида — кирказон приречной. Обращают на себя внимание хвостатая бабочка эпикопея из тропического семейства эпикопеид и эльдизма Вествуда — из семейства пестряцок. Далее, богатое семейство Юго-Восточной Азии ярко окрашенных бабочек агаристид представлено здесь двумя видами — Mimeusemia persimilis Butl и Zallissa subflawa Moore; в скалах вместе с горалом прячется очень редкая великолепной окраски перламутровка-пенелопа. Наконец, распространены, преимущественно на юге Приморья, крупная данаида, китайская зорька, южная медведица и чудесные, окрашенные в желтые тона осенней тайги крупные ночные павлиноглазки (Rhodmia fugax diana Oberth и Янковского).
Заметны также большие отличия в фауне жуков и других насекомых Южного Приморья. Здесь живут замечательный гигантский и голубой дровосеки, южный дубовый усач и усач Готча, развиваясь на белокором ильме (первые два вида) и на монгольском дубе (остальные виды). Своеобразный по форме тела феллопсис амурский обитает на лесной подстилке, поселяясь на шляпочных грибах. В условиях же лесной почвы живут наряду с многими обычными видами карабусов ярко окрашенные особого рода жужелицы — Янковского и смарагдиновая. В предосенние августовские ночи, когда заканчивается лет обычных, широко распространенных в Приамурье светлячков, в лесах только Южного Приморья огненными линиями вспыхивают крупные светлячки — пироцелии.
В связи с разнообразием местообитаний наблюдателя в лесах южных частей Приморья поражают различные виды певчих цикад, несколько видов богомолов, южные виды кузнечиков, из которых пещерный проводит зиму в норах енотовидной собаки и амурского барсука или же вместе с летучими мышами поселяется на зиму в известковых пещерах.
Если принять во внимание, что, помимо указанных южных видов, в Приморье вместе с ними живет и большинство широко распространенных в Приамурье животных, станет понятно, насколько богаты и качественно насыщены стации обитания этих видов. При сравнении животного мира их с обитателями стаций более северных частей Приамурья, в которых еще широко развиты смешанные и широколиственные леса, можно заметить, что на юге с уменьшением количества особей того или другого вида возрастает качественный состав фауны по стациям. В северных же частях за счет обеднения состава фауны южными видами возрастает количество особей более широко распространенных видов, многие из которых на юге Приморья оказываются редкими.
В целом можно сказать, что южные части рассматриваемой нами территории населены наиболее концентрированным комплексом приамурской фауны.
Посмотрим теперь, как с передвижением к северу от указанной выше широты и в горы выше 450—500 метров изменится этот комплекс фауны.
Прежде всего, заметно исчезновение южных видов, стационально связанных в основном с чернопихтово-грабовыми лесами и отчасти с другими стациями. При этом распространение указанных южных видов к северу нельзя, конечно, проводить в виде резко выраженных граней. На ареале видов этой подзоны можно по крайней мере провести три границы, которые будут определять постепенное угасание видов к северу. Первая граница проходит от верховьев рек Чапигоу и Шуфан к Владивостоку и указывает на то, что такие виды, как овсянка Янковского, райская мухоловка — из птиц, хвостоносец альциной, южная медведица и некоторые другие — из бабочек, не идут дальше к северу и северо-востоку от указанной линии. Их и можно считать наиболее южными теплолюбивыми из всего комплекса видов подзоны чернопихтово-широколиственных лесов.
Вторая граница идет от Уссурийска к юго-востоку извилистой линией и опоясывает горы Дадянь-Шань, Тачингуан и Тачинджан. К северу и северо-востоку от ной границы обычно не распространяются или становятся очень редкими. Следующие виды животных: из млекопитающих — пятнистый олень и землеройка красавка; из птиц — тигровый сорокопут, китайский и индийский дронго и ряд других видов; усач мелкоплодника, бабочки — данаида, элцизма Вествуда, совки хипокала и диерна розовая, крупная певчая цикада и другие насекомые.
Наконец, третью границу фауны подзоны чернопихтово-широколиственных лесов можно провести параллельно предыдущей границе от г. Спасска к юго-востоку, причем у берега Японского моря она выйдет близ бухты Ольга.
Данной границей будет определяться распространение к северу и северо-востоку той группы южных видов, которые обладают повышенной способностью переносить сравнительно континентальные и вообще более суровые условия. К ним относятся: леопард и горал — из млекопитающих, древесная трясогузка и малая кукушка — из птиц, сефиза и эпикопея — из бабочек, голубой и южный дубовые усачи и жужелица Янковского — из жуков и другие.
Севернее этой границы мы уже не встречаем комплексного существования видов подзоны чернопихтово-широколиственных лесов, нет и ее биоценозов, но в наиболее благоприятных условиях, чаще всего спорадически, сохраняются еще отдельные ее представители, которые являются теперь компонентами других стаций в подзоне фауны кедрово-широколиственных лесов. Из таких видов можно было бы указать на китайскую соловьиную камышовку, проникающую севернее реки Бикин, на малого острокрылого дятла, доходящего до реки Хор, на малую кукушку, встречающуюся очень редко в бассейне нижнего течения Имана. Из насекомых к таким южным видам, выходящим за северную границу подзоны чернопихтово-широколиственных лесов, надо отнести гигантского дровосека, отмеченного близ Хабаровска, бабочек — пеструшку уссурийскую, найденную нами на реке Архаре (среднее течение Амура), актинидиевых пядениц и агарастиду далиссу, известных теперь в качестве редчайших находок в горах среднего течения реки Хор (второй вид) и на водоразделе низовьев рек Бикин и Иман (два последних вида). Из короедов южный вид — кленовый древесинник отдельными особями наблюдался нами к северу до Хора.
Интересно отметить, что перечисленные насекомые, встречаясь вне пределов области их широкого распространения, живут не только в условиях другой подзоны и других стаций, но перешли и на новые кормовые растения. Например, гусеницы названных видов пядениц, развивающиеся в подзоне чернопихтово-широколиственных лесов на крупноплодной актинидии, при отсутствии ее питаются листьями актинидии коломикты. Кленовый древесинник, повреждающий стволы маньчжурского и ложнозибольдова кленов на юге Приморья, в смешанных лесах долины реки Хор, где растут только мелколистный и зеленокорый клеим, наносит крайне незначительные повреждения этим породам.
В целом можно сказать, что наиболее теплолюбивая ив Дальнем Востоке фауна чернопихтово-широколиственных лесов, насыщенная элементами китайской и даже индо-малайской фаун, в направлении к северу от южно-приморских районов и в горах начиная с 500 метров над уровнем моря постепенно распадается экологически в сменяется фауной подзоны кедрово-широколиственных лесов.
Фауна этой подзоны, будучи генетически близкой к первой подзоне, является ее обедненной областью. Однако при более детальном анализе систематического состава, экологии и распространения ее видов мы находим в ней много специфического и самобытного.
Прежде всего, необходимо остановиться на том, какие основные стации или их комплексы образуют фауну этой подзоны.
При разборе фауны первой подзоны мы говорили, что, кроме основной стации чернопихтово-грабовых лесов, в ней развиты стации дубовых лесов на горных склонах и стации широколиственных лесов, занимающих долины рек.
Для разрешения вопроса о закономерностях распространения фауны в крае второй подзоны нам необходимо, во-первых, выяснить, какие стации первой подзоны выпали или остаются на ареале второй подзоны; во-вторых, установить, какие фаунистические изменения происходят в стациях на пространстве второй подзоны; в-третьих, учесть новые фаунистические группировки в пределах второй подзоны.
Основными растительными группировками второй подзоны являются кедрово-широколиственные леса. Если в первой подзоне они были соподчиненной стацией других ландшафтов, прежде всего чериопихтово-грабовых лесов, то теперь они и их производные, занимая преимущественно горные склоны до высоты 600—700 метров, являются доминирующими местообитаниями для животных. Севернее 44° в бассейне Уссури, а на побережье — значительно южнее они охватывают большие пространства гор Сихотэ-Алиня и переходят на Средний Амур, занимая там все горные районы приблизительно до 50° с. ш. Вниз по Амуру от Хабаровска они идут дальше Комсомольска. На запад кедрово-широколиственные леса в пределах Среднего Амура доходят до Бурей.
Вторым комплексом стаций в подзоне кедрово-широколиственных лесов являются дубовые леса. Они также в основном занимают горные склоны и увалы и по своему ареалу совпадают с областью произрастания кедрово-широколиственных лесов (например, в горах Сихотэ-Алиня) или же переходят довольно далеко за границы стаций последних (так, они распространены к западу от Бурей вверх по Амуру до Джалинды и по Зее — до хребта Тукурингра).
Еще более обширен ареал стаций долинных широколиственных лесов, которые в виде отдельных небольших участков, фрагментов этих стаций, распространены даже до среднего течения реки Шилки.
Далее, необходимо еще отметить стации елово-кедровых лесов в горах, которые довольно ясно выделяются ландшафтно и фаунистически на высоте 700—900 метров на юге и на высоте 500—700 метров — в более северных районах подзоны. Они являются уже переходными к зоне елово-пихтовой тайги, но по составу животных больше связаны с южными фаунами и в частности с зоной приамурской фауны.
Приведенные здесь четыре группы лесных стадий в подзоне кедрово-широколиственных лесов как по экологии, так и по составу фауны настолько различны между собою, что их надо считать самостоятельными подзонами.
Для характеристики подзоны кедрово-широколиственных лесов следует коротко сказать и о стациях безлесных, которые тесно связаны с этой подзоной.
В прибрежной полосе моря, в условиях заболоченных горных депрессий и по безлесным долинам рек на ареале данной подзоны получили широкое развитие стации животных — обитателей побережий, болот, лугов и займищ. Эти местообитания нельзя смешивать с такими же или близкими к ним стациями других фаунистических подобластей или зон на Дальнем Востоке. По составу населяющих их животных они обыкновенно отличны, имеют иную экологию и исторически складывались одновременно с развитием и становлением в целом той подобласти или зоны, с ареалом которой они биологически или экологически тесно связаны.
Перейдем к рассмотрению состава фауны каждой из приведенных группировок и к географическому распространению их в пределах Приамурья.
Наибольшим разнообразием отличается фауна стаций кедрово-широколиственных лесов. Да и по экологическим условиям обитания она, как и фауна чернопихтово-грабовых лесов, довольно сложная. И хотя в ней отсутствуют многие южные элементы, она все еще остается очень богатой китайскими видами и сохраняет облик субтропической фауны. Если фауну чернопихтово-грабовых лесов, с точки зрения экологии, можно характеризовать как фауну влажных лиановых лесов, приуроченных к более теплым приморским районам, то фауну кедрово-широколиственных лесов надо считать сравнительно континентальной, способной переносить резкие амплитуды температуры и влажности. В связи с этим фауна кедрово-широколиственных лесов занимает более обширный ареал и, отступая от моря, проникает значительно дальше к западу.
На большом ареале, занятом этой фауной, встречается целый ряд стаций — долинные кедрово-широколиственные леса, безграбовые кедровники горных склонов, кедрово-дубовые леса южных склонов, рододендроновые кедровники. Все они создают разнообразные, условия для обитания животных в различных географических точках.
Наиболее богата по своему составу фауна кедрово-широколиственных лесов в бассейне реки Уссури — в среднем и отчасти в верхнем течении ее больших притоков — рек Улахе, Даубихе, Иман, Бикин и Хор. Из млекопитающих характерными для них являются изюбр, кабан, дальневосточный лесной кот, харза, амурский, или длинношерстный, титр и амурский барсук. Из насекомоядных в этих лесах обычны: амурский еж, крошечная бурозубка, обыкновенная кутора, малая и большая белозубки, из летучих мышей — малый трубконос. Из грызунов в кедрово-широколиственных лесах очень часто встречаются восточный бурундук, маньчжурская белка и реже — летяга дальневосточная. Из мышевидных в них живут большая лесная мышь, красная лесная полевка и красносерая полевка, за которыми постоянно охотится многочисленный в этих лесах дальневосточный колонок.
Фауна пернатых в кедрово-широколиственных лесах также очень богата. В ней обращают на себя внимание прежде всего южные представители. К ним надо отнести лучшего певца уссурийских лесов — синюю мухоловку, земляного, или золотистого, дрозда, серого личинкоеда — сородича многих более ярко окрашенных южноазиатских видов, китайского и черноголового дубоносов, клинохвостого сорокопута.
Из пресмыкающихся в этих лесах часто встречаются ядовитый бурый щитомордник и самая крупная из наших змей — амурский полоз, достигающий двух и даже больше метров в длину. Нередко встречается и дальневосточная ящерица — долгохвостка амурская, которая так же, как и амурский полоз, хорошо лазает по деревьям.
Очень богат по своему составу мир насекомых в кедрово-широколиственных лесах. Укажем только некоторых из южных восточноазиатоких представителей. Среди них первое место по числу видов и красоте форм занимают бабочки. Великолепные синие хвостоносцы, барбарисовые белянки, пестро окрашенные радужницы Шренка, крупные и замечательные по окраске волнистая и хвостатая нежнозеленая павлиноглазки, многие бражники, шелкопряды, многочисленные пяденицы, листовертки, огневки и прочие оживляют эти леса от ранней весны до осенних морозов.
Разнообразны в этих лесах жуки — кедровые лубоеды, ильмовые и липовый заболонники, мелкие крифалы, биологически связанные с лиственными породами (лещинный и калиновый крифалы), аралиевый дровосек, большой уссурийский слоник, красивая тополевая златка, два вида рогачей (большой и малый), калиновый листогрыз, кедровый рогохвост, крупный пестрый, похожий на бабочку ручейник — макронема, бескрылая уссурийская кобылка, повреждающая почти все лиственные породы, и красивые мухи шмелевидки, имитирующие по своей форме и окраске некоторые виды шмелей.
Фауна долинных широколиственных лесов также довольно богата и насыщена многими южными видами. Главнейшими ее стациями являются леса ильмово-широколиственные, ясенево-заболоченные и различные ивняки, растущие часто густыми зарослями у берегов рек и обыкновенно заливаемые водой в периоды наводнений.
Из млекопитающих в этих лесах, кроме некоторых общих с кедровниками видов (изюбр, кабан и другие), наиболее часто встречаются крот могера и заяц маньчжурский.
Более разнообразна в них фауна птиц. Из южных видов сюда надо отнести широкорота восточного, оживляющего лесные редины с суховершинными старыми деревьями, в дуплах которых он устраивает гнезда. В ильмовниках также обычны из дуплогнездников утка мандаринка и серый скворец. На лесной подстилке около ветровальных деревьев держится короткохвостая камышовка. Под тенью крон высоких деревьев гнездятся черноголовые иволги и скрываются голубые сороки. У опушек всюду встречаются седоголовые овсянки, а у воды перелетают красивые зимородки. Очень характерны для долинных ильмово-широколиственных лесов седой дятел и сизый дрозд — лучший певец среди пернатых, японская пеночка и яркоокрашенная желтоспинная мухоловка.
Энтомофауна долинных широколиственных лесов по видовому разнообразию вряд ли уступает кедровникам. Кроме видов, общих с фауной последних, в них представлены типично долинные насекомые: из бабочек — хвостоносец ксут, ильмовая и ивовые радужницы, своеобразная пеструшка Радде, ряд видов ленточниц, бархатницы — черная и Шренка, ореховая павлиноглазка, великолепная пяденица, ореховый и ильмовый бражники и многие другие. Из жуков необходимо отметить крупную жужелицу Шренка, питающуюся преимущественно лесными моллюсками; различные виды заболонников, развивающихся на белокором ильме, на черемухе, на яблоне, на березе, ясеневых лубоедов, стеблевого орехового усача, плоского ольхового и акациевого листоедов, разнообразных слоников трубковертов, живущих на ивах, на различных розоцветных, на винограде, ильме и других древесных породах. Наконец, нельзя не привести восточных светлячков, красочно иллюминирующих широколиственные леса в середине лета. Из других насекомых в этих лесах в большом количестве встречаются древесная кобылка, многие виды тлей и щитовок.
Фауна дубовых лесов по сравнению с фауной кедровников и долинных широколиственных лесов хотя и значительно беднее, но и в ней мы опять-таки находим целый ряд своих видов. По общим, резко бросающимся в глаза экологическим особенностям в дубовых лесах можно выделить три стации обитания для животных: дубово-широколиственные насаждения, дубняки парковые и кустарниковые заросли. В первой стации наряду с господствующим монгольским дубом встречаются и другие лиственные породы — липа амурская, клен мелколистный и некоторые другие, — что позволяет сохраняться в ней более богатому комплексу животных.
В целом для дубовых лесов наиболее характерными представителями из млекопитающих является косуля, а также серый волк и лисица. В годы обильных урожаев желудя дубовые леса постоянно посещают кабаны, черные медведи и изюбры. Из птиц в них часто гнездятся даурская галка, большой острокрылый дятел, малый скворец, рыжеухая овсянка, китайская зеленушка, обыкновенная кукушка.
Из насекомых в этих лесах очень характерны многие виды бабочек, гусеницы которых развиваются на монгольском дубе. К ним относятся: пеструшка дубовая, нифанда, зефиры и опоясанный шелкопряд. Не менее типичными для дубовых лесов являются многие виды жуков, которые также биологически связаны с монгольским дубом. Из них укажем на крупного дровосека Радде, дубовую узкотелую златку и короедов древесинников — точечного и дубового.
В том случае, когда дубовые леса занимают крутые южные склоны, в них наблюдаются иногда выходы каменистых обнажений, которые образуют особую стацию, концентрирующую специфическую скальную фауну. Если на юге Приморья в таких условиях живут свои виды, то в подзоне кедрово-широколиственных лесов к группе скальных видов надо отнести из птиц: скалистого голубя, белопоясного стрижа, синего каменного дрозда, а из насекомых — парусника Бремера, каменного сатира, пяденицу гемерофилу, можжевельникового дровосека, уссурийского скального кузнечика и муравьиного льва.
Коротко остановимся на фауне елово-кедровых лесов, которые приурочены только к склонам и верховьям ключей на высоте 500—700 метров над уровнем моря в более северных и на высоте 700—900 метров — в более южных частях описываемой подзоны.
Эта фауна по своему составу и по условиям обитания среди других комплексов приамурской фауны очень оригинальна. Каменистые берега и скалы в верховьях горных ключей, с прилегающими иногда каменистыми осыпями, и густая елово-кедровая или кедрово-еловая тайга с примесью некоторых лиственных пород — липы, клена, желтой березы, заманихи и некоторых других — вот стадии этого узкого горного пояса, в котором локализуется названная фауна. Высокая, хотя и нетеплая влажность, постоянно поддерживающаяся здесь атмосферными условиями и прежде всего влиянием испаряющейся воды от многочисленных водопадов и каскадов, кладет определенный отпечаток на всех обитателей данного биоценоза. В состав его входят как виды северного происхождения, так и виды, генетически близкие к горным фаунам Китая, Гималаев или являющиеся местными эндемиками. Последние две группы видов несут явный реликтовый характер. Из позвоночных к ним относим ширококрылую кукушку, черную оляпку, земляного, или золотистого, дрозда.
Значительно большее число реликтовых видов мы находим в верховьях горных ключей среди насекомых. Из бабочек к ним надо отнести ленточницу исключительную, гигантскую листовертку евридоксу, из жуков — жужелицу Броскуса, или головача восточного, и небрию, Дьяконова, из прямокрылых — кузнечика Уварова и из ручейников — эндемичный род архитремму и Ямукию.
Нам остается еще коротко коснуться той группы фауны, которая территориально относится к подзоне кедрово-широколиственных лесов, но стационально связана с открытыми ландшафтами — лугами, болотами, берегами рек и морей.
Из лугово-болотных птиц, распространенных в более южных частях кедрово-широколиственной зоны, необходимо указать на белого аиста, красноногого ибиса, уссурийского журавля, колпицу, белую цаплю, рыжую цаплю, курочку-крошку и индийского пастушка. Вместе с ними встречаются обыкновенно и более широко распространенные по краю виды. К ним относятся: даурский журавль, серая цапля, выпь, многие утки — кряква, шилохвость, свиязь, чирки и прочие и кулики (перевозчик, черныш, чибис, чернохвостый веретенник). Наконец, весною и осенью стации лугово-болотных птиц в бассейне Уссури посещают многие пролетные виды, гнездящиеся на Амуре, — в северных частях зоны кедрово-широколиственных лесов или же пролетающие дальше к северу — в бассейны рек Охотского моря и Ледовитого океана, например, лебеди, различные виды гусей, клоктун, касатка, чернеть и кулики — длиннопалый песочник, краснозобик, сибирская ржанка.
Из млекопитающих в указанных стациях открытого ландшафта обычны енотовидная собака, восточная полевка, серая крыса, полевая мышь и мышь-малютка. За последние годы здесь выпускались ондатра, которая хорошо прижилась и в настоящее время является уже важным элементом этого биоценоза. Нередко используют стации открытого ландшафта для своих охот серый волк, лисица и колонок.
Фауна насекомых мезофильных и влажных лугов в подзоне кедрово-широколиственных лесов также имеет свои особенности. В рассматриваемых южных районах подзоны часто встречаются различные виды жуков пьявиц, листогрызы блестянки, жужелица красотел, из прямокрылых — рисовая и болотная кобылки, из бабочек — малая шашечница, толстоголовка, луговая совка и совка пеломия. Толстоголовка здесь часто повреждает рис, а луговая совка известна как массовый вредитель хлебных злаков.
Из двукрылых встречаются различные виды долгоножек и комаров, являющиеся постоянными обитателями этих стаций. Из комаров — два вида известны как переносчики опасной болезни — японского энцефалита.
Приведенные виды жуков, прямокрылых и бабочек, развивающиеся на различных диких злаках, переходят и на культурные зерновые посевы — пшеницу, ячмень, овес — и становятся массовыми вредителями. Жужелица красотел — очень полезный жук; она уничтожает в большом количестве гусениц луговой совки не только на лугах, но и на полях, следуя туда за этим вредителем.
Фауна морских побережий также имеет свои специфические черты. Одни ее виды по условиям питания тесно связаны с морем, другие — с прилегающими прибрежными территориями, но и те и другие обыкновенно живут постоянно или длительное время у берегов моря, где находят убежища от врагов или благоприятные места для размножения.
Из птиц более частыми обитателями морских берегов являются: чернохвостая чайка, уссурийский баклан, японская городская ласточка и синий каменный дрозд. У более пологих берегов моря живут морской зуек, грязовик, вилохвостая качурка и другие.
Птицы скалистых морских берегов нередко гнездятся большими колониями, образуя так называемые «птичьи базары». В более южных районах «базары» встречаются редко, но на севере и на Сахалине они многочисленны не только по количеству птиц, но и по разнообразию.
Коротко коснувшись характеристики фауны основных стаций подзоны кедрово-широколиственных лесов в условиях наиболее южного ее развития, посмотрим, как распространена эта фауна в других частях Дальнего Востока; какие она испытывает изменения при передвижении к северу, востоку, западу или при подъеме с долин и низких склонов в горы.
Изменение фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов в направлении к северу хорошо заметно при движении вниз по Амуру. В прилежащих к Хабаровску районах эта фауна остается почти такой же богатой, как и на юге, в бассейне Уссури. Только некоторое число более южных видов не доходит до Хабаровска. Таковы, например, из птиц короткохвостая камышовка, а из бабочек — перламутровка руслана. Явно выраженное обеднение фауны этой подзоны уже сказывается у г. Комсомольска и в нижнем течении реки Горин. Несмотря на то, что все основные стации, необходимые для лесной фауны этой подзоны, — кедровники, дубняки и ильмовники—сохраняются в этих условиях, все же в кедровниках мы не находим уссурийской совки, иглоногой совы; в приречных и ильмовых лесах исчезли черноголовые иволги, широкороты, седоголовые дятлы и очень редко встречаются голубые сороки. Из млекопитающих, свойственных подзоне кедровошироколиственных лесов, не доходят до г. Комсомольска или оказываются очень редкими такие виды, как черный медведь, харза, крот могера. Для многих насекомых этой подзоны также намечается граница северного распространения между г. Комсомольском и устьем реки Горин. К таким видам можно отнести, например, бабочек — радужницу Шренка, волнистую павлиноглазку и китайскую бархатницу.
Если от устья Горина продолжить движение дальше к северу по течению Амура, то уже через 60—70 километров начинают постепенно исчезать стации кедрово-широколиственных лесов и вместе с ними отступают их лесные биоценозы. Остаются лишь экологически более пластичные виды животных, перешедшие теперь в долинные ильмово-широколиственные леса или в дубняки склонов гор. Две последние стации еще поддерживают существование обедненной фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов. Но и они сохраняются здесь лишь отдельными, часто небольшими площадями среди господствующей зоны елово-пихтовой тайги и лиственничников. Из характерных представителей, живущих в долинных кедрово-широколиственных лесах, можно указать на восточного козодоя и личинкоеда, а из бабочек — на пеструшку Прейра. Типичная фауна ильмовников и дубняков здесь хотя и обеднена, но все же наряду со многими, более северными видами содержит сравнительно еще полный комплекс животных. К последним надо отнести желтоспинную мухоловку — из птиц, радужницу ильмовую, бархатницу Шренка и хвостоносца Маака — из бабочек, заболонников ильмовых — Якобсона и Семенова — из жуков и других.
Перемещаясь еще дальше к северу — к низовьям Амура, а через водораздел — к долине Амгуни, будем наблюдать на этом пространстве полный распад приамурской фауны смешанных и лиственных лесов и ее замену фауной ельников и лиственничников. Однако и в этой совершенно чуждой для существования маньчжурской фауны обстановке встречаются одиночные экземпляры личинкоеда и козодоя, а из бабочек — дубовой пеструшки, непарной перламутровки и спирейной ленточницы.
Интересно отметить, что бабочки в этих условиях существования не только экологически приспособились к другим стациям, но и перешли для развития на другие у растения. Это объясняется тем, что распространение кормовых растений спирейной ленточницы (спиреи средней) и хвостоносца Маака — (бархата амурского) не доходит до озера Эворон. Названные чешуекрылые в окрестностях озера живут в стадиях гусениц: первая на съедобной жимолости, вторая — на травянистом растении ясенце, относящемся, как и бархат амурский, к семейству рутовых.
Такие же или близкие взаимоотношения приамурской фауны смешанных лесов с фаунами елово-пихтовой тайги и лиственничных лесов наблюдаются и в верховьях рек Хары, Тырмы и Бурей. При этом в ряде случаев по их горным притокам на одном сравнительно небольшом пространстве присутствуют все названные фауны буквально рядом, но обитающие в различных стациях. Так, по горному ключу Тигон (приток Хары) в 1946 г. нам пришлось наблюдать следующую комплексность этих фаун: по долине ключа, занятой торфяным болотом, обычными обитателями являлись бабочки — желтушка торфяная, восточная, перламутровка торфяная, или евфрозина, и пяденица тимандра маревая, характерные для восточносибирской фауны. На прилегающих же к этой долине северных склонах, покрытых елово-пихтовыми лесами, на стволах ели и пихты удалось собрать бабочек, типичных представителей охотской фауны: хвойную дымчатую пяденицу, пихтовую пяденицу и пятнистую пяденицу. Противоположные, южные склоны, на которых сохранились довольно хорошо кедрово-широколиственные леса, являлись стацией обитания многих маньчжурских, или приамурских, видов фауны. Из бабочек нами собраны здесь такие южные виды, как пеструшка уссурийская, барбарисовая белянка и радужница Шренка.
Эти примеры зоогеографических взаимоотношений в условиях северных границ распространения фауны подзоны кедрово-широколиственных лесов показывают, что ее биоценозы и отдельные виды обнаруживают ту определенную закономерность, что постоянно исчезают при одновременном возрастании роли в сложении группировок охотской и отчасти восточносибирской фаун. Однако внимательное изучение фаунистических взаимоотношений в условиях Северного и особенно Северо-Восточного Приамурья показывает, что здесь встречается еще группа «южных» видов, которые зоогеографически не повторяют отмеченных закономерностей распространения. К ним надо отнести из птиц — индийскую кукушку и белоглазку, а из насекомых — бабочку носсу уссурийскую и кизилового короеда. Ни один из этих видов в Южном Приморье не встречается, если не считать пролета весной и осенью индийской кукушки и белоглазки. Самое же южное нахождение указанных насекомых известно пока на Имане, где они впервые собраны в 1934 г. Дальше к северу кизиловый короед становится значительно чаще и встречается по берегам Бикина, Хора и всех крупных и средних притоков Амура. Бабочка носса уссурийская, хотя и редкий вид, к северу от реки Иман известна на Уссури, в окрестностях Хабаровска и в верховьях реки Горин.
Интересно сопоставить распространение названных видов в Приамурье с их общим распространением или с ареалами их близких сородичей. Индийская кукушка, найденная нами в большом количестве только в лиственничных лесах Среднего Приамурья, известна еще в Индии и в горных частях Юго-Западного Китая. Белоглазка относится к особому семейству, приуроченному в основном к тропическим странам Азии и Австралии. Из всех своих сородичей только наша белоглазка во время гнездования оказывается в долинных лесах Нижнего Амура. Род кизилового короеда имеет большинство своих представителей в тропиках. Бабочка носса уссурийская хотя и является у нас на Дальнем Востоке эндемиком, но также относится к тропическому семейству чешуекрылых и стоит очень близко к виду N. nelcinna Moore, известному из Западного Китая и Гималаев.
Таким образом, указанные четыре вида как по распространению, так и по близким генетическим отношениям с другими, географически очень удаленными от них видами позволяют говорить, что эта небольшая группа организмов не связана ни с одной из пяти названных выше дальневосточных фаун и, вполне возможно, является наследием иных, более древних зоогеографических отношений в странах Восточной Азии.
Посмотрим теперь, как распространена фауна болот, лугов и займищ по направлению к северу. Как и лесные группировки подзоны кедрово-широколиственных лесов, эти стации и их биоценозы заметно изменяются. Есть птицы открытых травянистых ландшафтов — ибис, белый журавль, толстоклювая синица, — которые не доходят до Хабаровска и являются южными. Имеется и вторая группа также сравнительно южных болотных видов — погоныш, чернопегий лунь и другие, — постепенно пропадающих по направлению к Комсомольску. В то же время, приближаясь к обширным заболоченным пространствам и озерам нижнего левобережья Амура, мы вступаем в область, исключительно богатую водоплавающей и болотной дичью. В окружении уже лиственничных и елово-пихтовых лесов здесь встречается много и более северных видов, из которых одни остаются на лето, другие улетают на гнездование еще дальше к северу. К таким видам относятся белолобая казарка, таежный гуменник, лебеди — кликун и шипун, черный журавль, песочник красношейка, белохвостый песочник, длиннопалый песочник, большой улит, рогатая поганка, чернозобая и краснозобая гагары.
Рассмотрим изменения, испытываемые фауной подзоны кедрово-широколиственных лесов при распространении ее к западу, вверх по Амуру. На больших географических пространствах особенно ясно теперь выступает процесс деградации маньчжурской фауны и Замена ее фаунами восточносибирской и монгольско-даурской.
Восточные части Зейско-Буреинской равнины — водораздел рек Бурей и Завитой, ближе к Амуру, и хребет Турана на севере — кладут первые и наиболее существенные западные границы той группы видов маньчжурской фауны, которые экологически и биологически связаны со смешанными кедрово-широколиственными лесами. К таким видам относятся из млекопитающих черный медведь, харза, крот могера, а из птиц — ширококрылая кукушка, синяя мухоловка, желтогорлая овсянка и широкорот. Из насекомых, находящих здесь же западную границу своего распространения, можно указать на бабочек зефиров, пеструшек — уссурийскую, Радде, на бархатницу черную, радужницу Шренка, на некоторых крупных перламутровок.
По сравнению с другими стациями подзоны кедрово-широколиственные леса, как и обитающая в них фауна, отличаются большой мезофильностью и уже не мирятся со сравнительно засушливыми условиями Зейско-Буреинской равнины, занятой в основном лугово-степной фауной. В Восточном Дунбэе эта фауна смешанных лесов не распространяется западнее Сунгарийской равнины, несущей также ценозы степной и лесостепной фауны.
Однако по долине Амура, вернее по его берегам и островам, западнее реки Бурей, встречаются ильмово-широколиственные леса маньчжурского типа, а по более повышенным точкам, увалам и горным склонам сохраняются дубовые леса, еще населенные видами маньчжурской фауны. Таким образом, стации ильмово-широколиственного леса и дубняков на Зейско-Буреинской равнине оказались оторванными от восточных частей своей подзоны и явились проводниками проникновения еще дальше к западу довольно большой волны маньчжурских элементов, которые по сравнению с типичными видами кедрово-широколиственных лесов можно считать в экологическом отношении менее мезофильными. Этим и объясняется их расселение дальше к западу — в районы, где значительно возрастают континентальные условия.
Представляют большой интерес и те изменения, какие наблюдаются в составе фауны ильмовых и дубовых лесов при распространении их дальше к западу.
Фауна этих стадий содержит еще немалое число маньчжурских видов, распространенных вверх по Амуру (на 300 километров от Благовещенска) до села Нововоскресеновка и вверх по Зее — до Усть-Тыгды. Во время наших путешествий в указанных районах нами отмечены многие виды, которые совершенно не идут на запад и к северу от указанных районов или проникают туда лишь отчасти. К ним относятся черноголовая иволга, желтоспинная мухоловка, индийская кукушка, уссурийская совка, уссурийский фазан, амурский кобчик, нырок Бэра, утка мандаринка и большеклювая ворона.
Фауна насекомых в этих лесах остается еще довольно разнообразной. Из бабочек нами наблюдались здесь в ильмовых лесах амурская и ильмовые радужницы, спирейная ленточница, яблоневая пестрая пяденица, кишмишовая пяденица, три вида пеструшек (дубовая, Neptis philyroides Stg., N. hylas intermedia Nordm.) и другие. Из жуков обычны некоторые ильмовые заболонники и крупная коровка итона.
Следует отметить, что как ильмовые, так и дубовые леса развиваются по Зее и Амуру в виде вытянутых полос. Ильмовники, нередко мешаясь с ивняками, сопровождают берега рек, дубняки же занимают обычно южные склоны, не поднимаясь высоко на водораздел от притеррасных склонов долины Амура. В редких случаях на Зейско-Амурском плато, не дальше реки Тыгды, встречаются островные дубравы или их варианты — черноберезники, лещинники, теряющиеся обыкновенно среди господствующих на плато лиственничных, березовых и сосновых лесов. У долин же Амура и Зеи стации маньчжурской фауны бывают стеснены сосновыми лесами или травянистыми степными ценозами, и для ее существования здесь уже нет того простора, который мог бы обеспечивать ее широкое развитие. Сжатая господствующими стациями восточносибирской и даурско-монгольской фаун, она все-таки сохраняется своими очень обедненными биоценозами.
В связи с условиями ограниченного существования и тесного сожительства с другими фаунами некоторые элементы маньчжурской фауны в этих условиях обнаруживают тенденцию покидать свои первичные ценозы и приспосабливаться для жизни среди чуждой им обстановки. Так, индийская кукушка, по нашим наблюдениям, оказывается больше связанной со стациями редкостойных лиственничников, а не с дубовыми и тем более с ильмовыми лесами. Бабочка пеструшка дубовая, характерная для дубрав, на Зейско-Амурском плато нередко встречается в березовых и лиственнично-березовых лесах, в которых ее гусеница перешла на питание листьями березы, тогда как в условиях дубрав она живет на монгольском дубе.
Вообще изучение распространения маньчжурской фауны вверх по долинам Амура и Зеи и на водораздельном плато этих рек позволяет наметить две границы ее проникновения. Извилистой линией, проведенной от устья реки Невер на Амуре через амуро-зейский водораздел восточнее станции Шимановская до устья Тыгды на Зее, будет определяться перелом от фауны дубовых лесов и широколиственной уремы (маньчжурская фауна) к фауне, экологически связанной с восточносибирскими светлохвойными лесами и болотами. Линией же, проведенной от Шилки и Аргуни через Амуро-Зейское плато западнее станции Ушумун к реке Зее, у гор Тукурингра, мы, обозначаем границу затухания маньчжурских элементов фауны. Они в виде обедненных биоценозов продолжают еще спорадически существовать по островкам дубрав или их фрагментов (черноберезники, дубовые кустарники и лещинники) и по сохраняющимся еще кое-где в долинах рек ильмово-широколиственным лесам.
Наконец, можно было бы провести и третью западную границу распространения маньчжурских элементов. Последние будут уже относиться к одиночным видам, потерявшим связи с биоценозами своей фауны и живущими в сообществах других фаун. Из таких видов можно указать на изюбра, распространенного до Восточного Забайкалья, и живущего там в условиях лиственнично-березовых лесов, на чернопегого луня, который встречается в степях Даурии, на восточного козодоя, обитающего в сосняках Забайкалья, и на некоторые виды бабочек — пеструшку дубовую, ленточницу спирейную, белянку барбарисовую, бархатницу мраморную и толстоголовку спирейную. Эти виды, хотя и найдены западнее границ маньчжурской фауны, среди долинных лиственнично-березовых и ивовых лесов до Читы, но, как правило, встречаются редко, распространены спорадически и узколокализованы к местам обитания. Такая особенность, несомненно, указывает на реликтовый характер названных видов в условиях крайних западных границ их распространения.
Изменения, которые происходят в фауне кедрово-широколиственных лесов по направлению к востоку, хорошо улавливаются, если будем перемещаться вверх по крупным притоком Уссури — Иману, Бикину и Хору, а затем, перевалив хребет Сихотэ-Алинь, посмотрим, как изменяется фауна на побережье.
Ряд экспедиций, проведенных нами в Сихотэ-Алине, позволяет вполне определенно говорить, что фауна подзоны кедрово-широколиственных лесов быстро изменяется в верховьях этих рек. Уже в среднем течении их в основном кончаются дубовые и дубово-широколиственные леса и вместе с ними исчезают или редко встречаются такие животные, как косуля, даурская галка, удод, зеленушка китайская и некоторые другие. Многие насекомые, биологически связанные с монгольским дубом, естественно, не распространяются далеко к востоку. Например, только до среднего течения Бикина и Имана доходят такие вредители дуба, как дровосек Радде, дубовый трубковерт, бабочки — зефир дубовый, зефир полосатый, дубовый бражник и орденская темная лента.
Несколько дальше к востоку по долинам рек распространена фауна, экологически и биологически связанная с долинными ильмово-широколиственными лесами. Большое число видов этой стации в бассейне Хора восточнее реки Чукен (левый приток Хора) не встречается, а по Бикину многие виды, свойственные ильмовникам, уже очень редки у реки Тунгус и почти кончаются в устье реки Гангату. Вообще же фауна ильмово-широколиственных лесов в направлении вверх по долинам рек отсеивается постепенно. Сначала выпадают такие виды, как черноголовая иволга, серый скворец, короткохвостая камышовка, а из бабочек — бражник ильмовый, ореховая павлиноглазка, пяденица великолепная.
Вторая волна отступания фауны этих лесов начинается через 50—70 километров выше. Теперь исчезает крот могера, засохшие деревья не оживляет широкорот восточный, не видно голубых сорок и очень редко встречается ярко окрашенная желтоспинная мухоловка. Пропадают и некоторые характерные долинные виды бабочек: ильмовая радужница, пеструшка Радде и павлиноглазка Артемида. Наконец, известное число видов ильмово-широколиственных лесов обитает еще выше по долинам рек — в стации кедровников, которые здесь захватывают более узкие горные долины и уже господствуют полностью. К таким видам относятся некоторые вредители маньчжурского ясеня: плоский листоед, ясеневый бражник и волнистая павлиноглазка.
Фауна собственно кедрово-широколиственных лесов обнаруживает в бассейне Уссури по направлению к востоку ту же закономерность распространения, что и фауна двух рассмотренных стаций. Только она проникает еще дальше к Сихотэ-Алиню, к верховьям рек, и через переходную подзону елово-кедровых или кедрово-еловых лесов сливается с фауной тайги охотского типа. Наиболее богато эти леса с их фауной представлены на горных склонах до высоты 500—700 метров в среднем течении рек Иман, Бикин и Хор. К западу отсюда обеднение фауны произошло в результате уничтожения лесов рубками и пожарами. Обеднение же к востоку есть следствие естественных экологических факторов: недостатка тепла, высокой влажности при низких температурах и короткого вегетационного периода. Все это отрицательно сказалось на проникновение маньчжурской фауны к западным склонам Сихотэ-Алиня.
Как в долинах верхнего течения рек, так и в горах фауна кедрово-широколиственных лесов вступает в тесные взаимоотношения с фауной переходных лесов. Последняя же, как было сказано, имеет в своем составе ряд видов и даже родов животных, из которых многие не только характерны для этой подзоны, но и являются эндемичными и реликтовыми для фауны горных хребтов Дальнего Востока. Здесь укажем лишь некоторые из них, которые при вертикальном распространении и особенно при проникновении к истокам рек нередко заходят в зону еловопихтовой тайги. К таким видам чаще всего относятся горные эндемики: пеструшка Кузнецова, серпокрылка Комарова — из бабочек, жужелица Дьяконова — из жуков, реликтовый таракан — из прямокрылых, амукия реликтовая — из ручейников. Считаем важным отметить здесь, что комплекс фауны горных переходных лесов в своем распространении в крае не подчиняется закономерностям, отмечаемым при изучении других групп маньчжурской фауны. В этом отношении он скорее ближе стоит к той группе «южных» приамурских видов, о которых речь шла выше. Поэтому нанесенные на карту местонахождения видов этого комплекса фауны выглядят островками, приуроченными к горным поднятиям Сихотэ-Алиня и Буреинского хребта. Учитывая все сказанное о фауне переходных лесов, имеем некоторое основание считать ее даже отдельной самостоятельной зоной.
Минуя пояс переходных лесов, мы хотя и вступаем в область господства фауны охотской елово-пихтовой тайги, однако в некоторых случаях здесь неожиданно можно встретить не только отдельные виды, но и биоценозы маньчжурской фауны, сохранившиеся среди ценозов охотской тайги в особо благоприятных экологических условиях. Так, в Среднем Сихотэ-Алине в верховьях речки Нанцы (приток реки Колумбе, впадающей в Иман) в 1934 г. нам удалось найти в расширенной части долины в окружении елово-пихтовой тайги участок ильмово-ясеневого леса, в котором жили крот могера, желтоспинная мухоловка и летали бабочки — радужница ильмовая, ленточница Гельмана и пеструшка Прейра. Все эти представители маньчжурской фауны территориально отрезаны от нее сплошными хвойными лесами шириной до 250—300 километров.
Второй «остров» маньчжурской природы — фауну дубового леса мы встретили в верховьях Имана в 1953 г. Здесь были видны следы черного медведя, оставившего «гнезда» из веток на кронах дуба после «сбора» желудей, и поднятая кабанами лесная подстилка. При тщательном осмотре стволов деревьев были обнаружены отложенные яйца бабочки непарного шелкопряда, известного вредителя дуба, а в желудях — червоточины желудевого долгоносика.
Еще более обширный «остров» маньчжурской фауны, кедрово-широколиственного леса нам удалось описать в верховьях Бикина у реки Бейселазы. Он распростерся полосой по южному склону берега Бикина на расстоянии свыше километра. Кроме кедра, в лесу росли дуб, липа амурская, клен мелколистный, ильм гарный, березы черная и желтая, боярышник Максимовича, а у самой реки — ильм белокорый и виноград амурский. В этом лесу в 1947 г. 2 августа мы наблюдали разнообразную фауну бабочек. Различные виды пеструшек (Прейра, травяная, дубовая), ленточница Гельмана, бархатница маньчжурская и другие летали здесь довольно часто.
Отдельные виды маньчжурской фауны в других частях Приамурья также встречаются среди чуждой для них обстановки иной зоны. Из птиц к таким надо отнести козодоя, а из бабочек — хвостоносца Маака, пеструшку дубовую и ленточницу спирейную. Эти бабочки в новых для них условиях отмечены на других кормовых растениях.
Существование среди других фаун фрагментов биоценозов маньчжурской фауны и ее отдельных видов позволяет вполне определенно сделать вывод, что в современную эпоху в периферийных частях своего ареала маньчжурская фауна ассимилируется другими, биологически более мощными фаунами. Наблюдающиеся в настоящее время на широких географических просторах Дальнего Востока реликтовые биоценозы маньчжурской фауны и явления приспособления у некоторых ее видов к новым экологическим условиям дают возможность достаточно ясно уловить направленность всего хода фаунистических взаимоотношений в крае.
Необходимо еще коснуться тех изменений, которые происходят в фауне открытых ценозов (обитатели побережий рек и травянистых ассоциаций) при движении с запада на восток по долинам больших притоков Уссури.
Близ устьев Бикина, Имана и Хора, где широко распространены заболоченные и мезофильные луга и зарастающие старицы, встречается то же разнообразие фауны, которое свойственно ханкайско-уссурийским лугам, болотам и плавням. Если же подниматься вверх по долинам этих рек, нетрудно будет заметить, что уже в их нижнем течении, в связи с явным сокращением площадей открытых ландшафтов, не проникают далее 40—50 километров от Уссури такие виды, как черная кряква, утка касатка, уссурийский журавль, кулик травник и речная крачка.
В среднем течении Викина (100—120 километров от Уссури) находят свою восточную экологическую границу распространения следующие птицы открытого ландшафта: даурский журавль, индийский пастушок, большой погоныш, чернохвостый веретенник, азиатский бекас, зеленая кваква, черно-пегий лунь, дубровник, черноголовый чекан и белый аист. Интересно отметить, что в связи с ограничением здесь лугово-болотных стаций, необходимых для большинства указанных птиц, некоторые из них перешли на торфяные мари, иногда встречающиеся в долинных лесах.
Со среднего течения Бикина, Хора и Имана начинают встречаться виды птиц, хотя и лесные, но связанные больше с открытыми местами долин рек. Таковы черный аист, мандаринка, каменушка сибирская, гоголь, большой крохаль, а выше по рекам — редкий чешуйчатый крохаль.
Говоря о фаунистических группировках открытых стаций, мы касались только птиц, как важнейших компонентов биоценозов. В то же время нельзя забывать, что в соответствии с изменением этих стаций меняется и общий облик их биоценозов. Приведем несколько примеров. Дальневосточная черепаха, характерный обитатель берегов рек Бикин, Хор, Иман, особенно часто встречается в их нижнем течении. Выше ее численность уменьшается, хотя откладка яиц и развитие из них молоди происходят вполне нормально. В среднем же течении рек только редко замечены одиночные особи черепахи, но кладок яиц здесь нам находить не приходилось.
Мелкие виды млекопитающих — мышь малютка, полевая мышь, восточная полевка, — а также различные виды насекомых: бабочки — луговая совка и разнокрылая толстоголовка, жуки — листогрызы, блестянки и пьявицы, «кобылки — болотная и рисовая и другие, обитающие в больших количествах в вейниковых, мезофильных и сырых лугах долины Уссури, в самых низовьях Имана, Бикина и Хора, в своем распространении смещаются к востоку, так как их стации обитания нередко наблюдаются до 80—100 километров вверх по долинам этих рек. Одни из приведенных видов (мышь малютка, рисовая кобылка, пьявицы) не идут далеко к востоку от своих основных очагов размножения. Другие (луговая совка, восточная полевка) распространены до среднего течения рек, третьи (разнокрылая толстоголовка) проникают еще дальше к востоку и, оказавшись среди лесных стаций, перешли для жизни на торфяные мари, являющиеся, по крайней мере в световом отношении, аналогами сырых лугов.
Приведенные примеры подтверждают те же закономерности распределения, которые установлены для орнитофауны, и позволяют сделать, общий вывод, что фауна открытых ландшафтов в бассейне Уссури представлена богато лишь в низовьях ее больших притоков; распространение ее почти прекращается у начала среднего течения Имана, Бикина и Хора. Отсюда начинается всеобщее господство лесных ценозов.
Наконец, важно проследить, какие географические изменения происходят в фауне подзоны кедрово-широколиственных лесов и на прибрежной, восточной, стороне Сихотэ-Алиня. Здесь так же, как и в других частях Приамурья, наблюдаются все лесные стации этой подзоны, но только пространственно они занимают небольшие площади и представлены как бы в миниатюре. Хребет Сихотэ-Алинь, покрытый елово-пихтовой тайгой, а на отдельных высотах и горной тундрой, изолирует этот участок приамурской, или маньчжурской, фауны от других ее областей. Существенное значение для животного мира этой приморской полосы имеет влияние холодного Японского моря, которое сказывается на обеднении экологических группировок и на распространении видов фауны.
Наши исследования этой территории в 1938 г. показали, что основное ядро маньчжурской фауны — ее стации кедрово-широколиственных лесов — сосредоточено в среднем течении рек, то есть в 25—30 километрах от моря, в виде неширокой полосы. Ближе к Сихотэ-Алиню она через узкий пояс горных переходных лесов подходит к фауне елово-пихтовых лесов охотской зоны. В сторону же моря от этой полосы распространены экологически пластичные общепалеарктические и восточносибирские виды в смеси с теми маньчжурскими элементами, которые менее требовательны к условиям существования (например, из бабочек — голубянка восточная, зефир ольховый, из жуков — короеды заболонники Якобсона и ильмовый, а из птиц — седоголовая овсянка и желтоспинная мухоловка). Одни из этих видов занимают стации долинного широколиственного леса, обедненного древесными породами, другие встречаются в дубовых лесах, растущих на склонах гор и образующих различные типы насаждений.
У берегов же моря, где в большей степени сказывается неблагоприятное его влияние (частые туманы, более низкие температуры и высокая влажность), обитают некоторые субальпийские или даже гольцовые виды фауны: альпийская завирушка, из бабочек — сибирская голубянка, желтый аполлон; из жуков — лесовик уссурийский. Здесь мы видим своеобразное обращение фаунистических зон, вызванное влиянием моря.
Рассмотрим распространение маньчжурской фауны на побережье в широтном направлении.
Прежде всего, в ней выделяется группа видов, не идущих севернее бухт Тетюхе и Ольги. Из птиц к ним можно отнести малую кукушку, желтогорлую овсянку и толстоклювую камышовку, а из бабочек — бархатницу Шренка, пеструшку филиру и пеструшку Радде.
Вторую группу образуют виды, которые доходят до бухты Терней. Их довольно много, и отсюда дальше по побережью они не распространяются, что резко обедняет маньчжурскую фауну севернее Тернея. Из птиц к этой группе можно отнести широкорота восточного, камышовок короткохвостую и китайскую соловьиную, иволгу черноголовую и совку уссурийскую. Еще больше видов этой группы насекомых. Укажем лишь на некоторые, наиболее характерные: из бабочек — бархатница черная, радужница Шренка, ильмовая радужница, ленточница амфисса, пеструшка Прейра, перламутровка руслана, голубянка восточная; из жуков — дровосек Радде, восточный светлячок и смарагдиновая жужелица.
К третьей географической группе относятся виды, обитающие к северу до мыса Олимпиады. На этой широте (46—47°) можно провести северную границу распространения сильно обедненных ценозов маньчжурской фауны. Здесь, хотя и редко, еще встречаются черный медведь, харза и крот могера, из птиц — сизый и бледный дрозды и мандаринка; из бабочек — хвостоносец ксут, барбарисовая белянка, бархатница мраморная и малая пестрая толстоголовка.
Наконец, еще дальше к северу (до 48—49° с. ш.), при явном господстве ценозов елово-пихтовой тайги, наблюдаются лишь отдельные виды маньчжурской фауны как экологические реликты, сохраняющиеся еще кое-где в среднем течении рек Ботчи, Копи и Хади. Здесь встречаются одиночные представители и маньчжурской флоры — бархат амурский, элеутерококк. Из бабочек, у которых черты приспособления особенно хорошо выражены, к таким видам можно отнести хвостоносца Маака, радужницу амурскую, ленточницу Гельмана, хвостатку фиолетовую и хвостатку Фривальдского. Из млекопитающих маньчжурской фауны, проникающих на побережье далеко в область охотских елово-пихтовых лесов, необходимо указать на изюбра и кабана.
Если мы сравним распространение видов указанных групп на побережье с распространением их по западным склонам Сихота-Алиня и в бассейне Амура, то заметим, что северные границы их ареалов далеко не совпадают.
Виды первой группы к западу от Сихотэ-Алиня встречаются широко и доходят к северу до Среднего Амура. Виды второй и третьей групп в бассейне Амура распространены еще шире. Вниз по Амуру большинство из них идет до устья рек Хунгари и Горин, вверх по Амуру многие доходят до Буреинского хребта, а некоторые проникают до низовьев Зеи. Наконец, виды четвертой группы на Амуре имеют еще более обширный ареал. Некоторые из них вниз по долине реки распространены до Татарского пролива, а к западу — до Забайкалья (хвостоносец Маака).
Из сопоставления северных границ ареалов приведенных видов можно сделать вывод, что распространение маньчжурской, сравнительно теплолюбивой фауны к востоку приобретает меридиональное направление. Причину этого явления следует искать в орографических особенностях прибрежных гор (высоты, протяженность и т. д.) и в явно выраженном влиянии холодного моря. Простирание хребта Сихотэ-Алинь с севера на юг, сдерживающего отрицательное влияние моря, способствует распространению далеко к северу маньчжурской фауны по западным предгорьям. С другой стороны, этот же хребет отрезает к востоку приморский участок ареала маньчжурской фауны, находящийся под неблагоприятным воздействием моря, и смещает далеко к югу северные границы теплолюбивых видов.
Таким образом, влияние моря и окружающих гор на фауну побережья значительно и многообразно. Оно создало характерную только для данных условий экологическую группировку ценозов, привело к вторжению северных видов в долины, вызвало своеобразное обращение фаунистических зон и особенно ярко сказалось на распространении маньчжурских видов.
Коснемся распространения маньчжурской фауны на прилегающих к Приамурью островах.
На Сахалине маньчжурская фауна занимает только юго-западные части острова; сравнительно богато она представлена на больших Курильских островах.
В отличие от материка маньчжурская фауна на островах имеет не только эндемичные виды, но и содержит небольшой процент хоккайдских форм.
В экологическом отношении островной вариант маньчжурской фауны в известной степени может быть сближен с подзоной чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья. Однако более выраженное влияние морского климата и исторические причины за последний геологический отрезок времени привели к некоторой обособленности островных фаун и к другим группировкам, представляющим сочетание различных подзон маньчжурской фауны континента.
Большое внимание, которое мы уделили маньчжурской фауне, объясняется тем, что она является основной, занимает огромные площади и имеет значительное народнохозяйственное и научное значение.
При описании этой фауны затрагивались и другие фауны Дальнего Востока, отчасти рассматривалось их распространение и взаимоотношения с маньчжурской фауной. Поэтому, переходя ниже к описанию этих фаун, ограничимся более краткой их характеристикой.