Ответ на вопрос, почему в одном случае развитие растений начинается раньше, в другом позднее, почему одно местонахождение благоприятствует развитию, другое задерживает его, дает экология, изучающая зависимость развития растений от условий окружающей среды. Из факторов среды будут рассматриваться следующие основные группы: климат, характер местности, почва, растительные сообщества, селения.
Климат
Из всех факторов среды наибольшее влияние «а фенологические явления оказывает климат.
Источником энергии для образования веществ и для развития растений является солнечный свет. Его действие на растение проявляется при определенной температуре. Чем выше последняя, тем больше ускоряются процессы развития растений, пока не будет достигнута оптимальная температура, которая для разных растений может быть различной. При превышении оптимальной температуры развитие растений задерживается. Для растения основным источником тепла является температура окружающего воздуха. Любые изменения солнечной «радиации и температуры воздуха влекут за собой изменение в развитии растений. Прямая солнечная радиация нагревает растения выше температуры воздуха.
Большие различия во времени наступления фенологических фаз в разных местах наблюдений определяются прежде всего различными радиационными и температурными условиями, которые определяются в первую очередь географической широтой места. В общем, количество солнечной радиации и температура убывают с юга на север, что сопровождается ростом запаздывания в развитии растений. Важное значение имеет также расположение места по отношению к морю или континенту. Континентальность места в разные времена года по-разному изменяет влияние географической широты.
Решающее значение имеет также высота места над уровнем моря. С поднятием из долин в горы температура падает. Скорость развития растений находится под влиянием не только макроклимата, но и микроклимата местности. Потребность растения в тепле отчасти удовлетворяется другим способом. Определенную роль играет теплопроводность отдельных частей растения и отражение тепла от поверхности почвы. Деятельность корневой системы и прежде всего начало весеннего сокодвижения непосредственно зависят от температуры почвы.
Климат почвы также имеет известное значение для процессов развития растений, а следовательно, и для фенологических явлений.
Температура воздуха
Сравнение изофен с изотермами
Тепло ускоряет, а холод тормозит развитие растений. С понижением температуры воздуха с юга на север замедляется наступление фенологических фаз. Линии одновременного начала фаз в течение года при отсутствии другого влияния должны идти параллельно географической широте. В действительности наблюдаются значительные отклонения, различные в разные времена года, как это видно из вышеприведенных схематических изображений среднего годового хода фенологических явлений. Годовой ритм фенологических явлений в различных областях Германии зависит от ее географического положения между Западной Европой с морским климатом и Восточной Европой с континентальным климатом. В связи с температурным влиянием с запада или востока соответственно меняется ожидаемое с юга на север равномерное запаздывание вегетации.
На картах видно одинаковое направление изофен и изотерм. Весной западная Германия под влиянием морского климата Западной Европы быстрее нагревается, чем восточная, находящаяся под влиянием континентальной Восточной Европы, более холодной в это время года. При переходе к лету континент на востоке и юго-востоке начинает быстро прогреваться. Температура в континентальных областях бассейна Дуная и соседних с ним областях приближается к температуре на западе и даже превышает ее, к концу мая развитие вегетации на юго-востоке происходит значительно раньше, чем в приморской западной части Европы. Два месяца спустя, в июле, восточная часть Европы настолько прогревается, что ко времени уборки урожая области с наиболее ранними фазами находятся на востоке и юго-востоке. До наступления лета изофены и изотермы проходят в одинаковом направлении, отклоняясь от первоначального с западо-северо-запада на востоко-юго-восток ранней весной и с западо-юго-запада на востоко-северо-восток к середине лета. Ко времени осенней обработки почвы обе группы линий не совпадают. Изофены осенней обработки почвы и всходов озимой ржи пересекаются изотермами октября. В то время как изотермы опять меняют направление с запада на восток, изофены разворачиваются против часовой стрелки. Следует, однако, иметь в виду, что осенняя обработка почвы зависит еще от сельскохозяйственных мероприятий. Посев озимых должен производиться с таким расчетом, чтобы всходы успели взойти и развиться до наступления зимы. Этим может определиться различное направление изофен и изотерм.
В ноябре направление изотерм и изофен сходно. Области наиболее раннего развития растений осенью совпадают с областями наиболее низких температур, в то время как весной и летом, наоборот, самые высокие температуры соответствуют самым ранним срокам. Причина различного соотношения по полугодиям заключается в том, что срок начала фаз в первом полугодии зависит от того, когда будут достигнуты определенные градации температуры, тогда как во втором полугодии фазы (наступают, когда температура падает ниже этих градаций.
Сравнение изофен и изотерм возможно только для небольших областей. Изотермы показывают среднее состояние за целый месяц, а изофены — продвижение соответствующей фазы развития. Изотермы изображают статику, а изофены — динамику явления. Ввиду этого приблизительное совпадение тех и других возможно только на ограниченных площадях. Для каждой фенологической фазы или группы фаз следовало бы изобразить ход одной определенной изотермы, совпадающей с данными изофенами. На картах сравнение по месяцам произведено только для изотерм. Карты показывают определенную зависимость между ходом изофен и изотерм Средней Европы. Там, где наблюдается хорошее совпадение во времени изофен с изотермами, изофены передвигаются в направлении изменения температуры.
Следовательно, ход изофен в значительной степени определяется температурными условиями. Изофенами можно пользоваться для характеристики особенностей климата, в частности температурных условий изучаемых областей.
Установление тесной связи между температурой и скоростью развития в горизонтальном и вертикальном направлении проведено на основе многолетних средних. В отдельные годы возможны значительные отклонения, возникающие под влиянием погодных условий. Такие отклонения затрудняют выявление закономерностей. Обычно ход начала фаз не столь равномерен, как это принимается на основании средних. Чаще развитие растений происходит неправильно, более или менее сильными толчками в зависимости от смены теплых и прохладных дней.
Влияние смены воздушных масс
Наступление фаз развития растений определяется в основном двумя условиями: во-первых, необходимо наличие в течение длительного периода определенных погодных условий (например, более высоких температур), обеспечивающих соответствующее развитие растений, во-вторых, требуется небольшой толчок, вызванный теплым вторжением или антициклональной погодой с сильной инсоляцией.
При исследовании причин различного хода фенологических явлений по годам было отмечено, что вторжение теплой воздушной массы на западе является таким толчком к наступлению весенних фаз, в то время как на востоке, где «готовность» растений еще отсутствует, потепление не оказывает такого влияния или приводит к появлению лишь предыдущей фазы. Когда вторжение охватывает всю Германию, то в областях с одинаковой готовностью растений наступает одна и та же фаза, а в областях с различной готовностью — разные фазы. Таким образом, во всех частях страны фенологическое развитие одновременно получает известный толчок. Часто, однако, теплое вторжение охватывает только часть Германии, вызывая местное развитие растений. Это является причиной разнообразия фенологических явлений в пределах Германии, отраженного на картах за отдельные годы. Неправильное развитие растений хорошо видно на так называемых картах феноаномалий.
Развитие растений ускоряется под влиянием вторжения теплых воздушных масс. Этим объясняется неравномерность развития фаз в отдельные годы. Развитие растений в отдельные годы протекает под воздействием нерегулярной смены погоды в зависимости от последовательности теплых и прохладных дней. При вычислении средних значений небольшие колебания в отдельные годы в значительной степени выравниваются.
Смена воздушных масс определяет в отдельные годы значительные различия в развитии растений в разных частях Германии. Указание воздушной массы еще недостаточно для однозначного описания погоды отдельного дня в данной местности, но дает возможность сделать заключение о господствующих температурных условиях, больше всего интересующих фенологов. Средняя частота появления отдельных воздушных масс для данной местности, рассчитанная за продолжительный период, показывает нормальные условия развития растений.
Предельные температуры воздуха для отдельных фенологических фаз
Значительная зависимость наступления фаз от температуры воздуха видна из того, что для любой фазы можно вычислить среднюю температуру, достижение которой необходимо для наступления фазы.
В 1846 г. появилась работа Дове о взаимосвязи термических изменений атмосферы с развитием растений. Из исследования Шнелле заимствованы предельные температуры для некоторых фаз. Отклонение температуры от средней, не превышающее +1,5°, находится, по-видимому, в связи со сроками фенологических наблюдений. Чем раньше в какой-либо области наступает фаза, тем выше в общем вычисленная температура и, наоборот, более позднему сроку соответствует более низкая температура.
К такому заключению пришел и Анго в своих исследованиях во Франции. Известны также исследования по определению предельных, температур в период наступления фаз для других стран. Занон изучал температурные условия во время цветения тисса и граната по 20-летнему материалу наблюдений для Венеции. Имеются подробные исследования Мизавы в Японии. Он определял среднюю температуру воздуха в период начала цветения по кривой годового хода температуры и дате цветения в данной местности. Предельные температуры во время этой фазы в областях Японии изменялись примерно на 4°.
Особенный интерес представляют данные по температуре во время начала и конца полевых работ. В среднем она близка к 5°. Таким образом, время перехода температуры через 5° весной или осенью означает срок начала или окончания полевых работ, а также показывает время, которым можно располагать для проведения всех полевых работ в течение года.
Переход температуры через 10° также имеет большое значение для сельского хозяйства. Ко времени наступления температуры 10° весной закончена весенняя обработка почвы, яровые хлеба взошли, озимая рожь начинает выходить в трубку. Осенью посев озимой ржи должен быть закончен до снижения температуры ниже 10°.
Относительно низкие предельные температуры при позднем наступлении фаз не являются решающими для развития растений. Для их развития прежде всего имеет значение минимальная температура, необходимая для наступления фазы, и затем продолжительность периода с этой минимальной температурой. Минимальные температуры, необходимые для прохождения отдельных фаз, обычно ниже предельных температур. Например, фазы цветения и уборки озимой ржи могут начаться при температурах, более низких, чем вычисленные предельные, если только температура держалась выше предельно минимальной в течение продолжительного времени. Так, необходимая для созревания ржи минимальная температура может быть определена у северной границы ее возделывания. Но там значительно больше и продолжительность развития. Если в какой-либо области достигнута, например, весной требуемая для цветения ржи минимальная температура, то это еще не означает, что начнется цветение ржи. Для того чтобы рожь могла начать цвести, требуется определенное время для прохождения начальных фаз — роста, выхода в трубку и развития колоса. Если необходимая для начала цветения минимальная температура наступила раньше, чем растение подготовилось к цветению, то впоследствии даже относительно высокие температуры не смогут его вызвать. Может быть только ускорено прохождение предыдущих фаз развития. Следовательно, каждое растение должно во время развития достигнуть определенной готовности перед наступлением фазы. Только при этом условии под влиянием температурных воздействий фаза может наступить.
Если в какой-нибудь особенно благоприятной области весной температура быстро нарастает, то растения не могут в своем росте быстро следовать за ней. Поэтому цветение начинается с запозданием, когда необходимая для него минимальная температура давно пройдена. Развитие растения запаздывает. Чем быстрее возрастает температура, тем выше будет вычисленная предельная температура цветения. Повышение температуры ускоряет цветение, однако не настолько, чтобы оно могло наступить при относительно низкой предельной температуре. Вследствие быстрого нарастания температуры ускоряется также развитие в период всех предыдущих фаз. Каждая фаза развития требует своей минимальной температуры в течение некоторого времени. Постоянное ускорение развития смещает наступление фаз на более ранние сроки, причем в данной области наблюдаемая предельная температура обычно поднимается выше, чем в областях с более медленным нарастанием температуры.
Установленная на основании многолетних средних связей между началом фазы и (предельной температурой оправдывается в отдельные годы только в тех случаях, когда при благоприятной погоде средняя суточная температура более или менее равномерно возрастает. Часто, однако, приходится считаться с возвратом низких температур. Если такой возврат холода наступает перед началом цветения яблони, то последнее задерживается. Иногда цветение начинается лишь после наступления благоприятной погоды, после продолжительного и значительного повышения температуры. Иногда раскрывание цветочных почек происходит и при плохой погоде. Если температура остается выше предельной, то развитие продолжается и при неблагоприятных условиях погоды. Тогда достаточно очень небольшого повышения температуры, чтобы цветение началось. Однако при запоздалом цветении и при плохой погоде возможно значительное снижение урожая. Предельная температура цветения в таких случаях очень низка.
Суммы температур
Если исходить из предположения, что развитие растений зависит в основном от количества получаемого тепла, то необходимо определить сумму тепла за исследуемый отрезок времени. Мерилом количества тепла, полученного растением за определенный промежуток времени, является интегральная сумма температур воздуха за все дни этого периода или пропорциональная ей сумма средних суточных температур за этот период.
Уже давно при исследованиях влияния тепла на развитие растений пользовались суммами средних суточных температур. Основоположником этого так называемого правила сумм температур был Реомюр. Он подсчитал суммы средних суточных температур с апреля по июнь 1734 и 1735 гг. и объяснил запоздание сроков уборки урожая на месяц в прохладном 1735 г. (по сравнению с 1734 г.).
При вычислении сумм температур до сих пор часто складывались все средние суточные температуры выше 0° начиная с 1 января, иногда с зимнего солнцестояния. Средняя суточная температура ниже 0° не принималась во внимание, так как считалось, что она лишь временно останавливает, но не задерживает развитие. По часто употреблявшемуся правилу сумм температур фаза всегда должна наступать после накопления определенной суммы. Однако вычисления, проведенные по этому способу, которыми в свое время пользовался Анго во Франции, не дали удовлетворительных результатов. В середине прошлого столетия Буркгардт, де Кандоль и Этганген доказали, что нуль начала вегетации не совпадает с нулем термометра, а расположен выше, притом для разных растений на разном уровне.
Казерер снова подтвердил, что для разных видов зерновых температура различна в период начала развития. Принималась во внимание только средняя суточная температура выше определенной температуры начала вегетации; разности между этой средней величиной и начальной температурой в период вегетации суммировались. Позднее, в первой трети XX в., правило сумм температур резко критиковалось.
Вегер для прогноза цветения плодовых снова обратился к суммам температур, определяемых, однако, более утонченными методами. Он использовал средние часовые температуры, полученные по самописцам, а не средние суточные.
Фойтс подтвердил пригодность этого метода. Бидер, исследуя влияние температуры на время начала цветения яблони, также указывал на обоснованность метода сумм, температур.
По этому вопросу работали также Арцт и Людвиг.
Правило сумм температур исходит из среднего суточного значения температуры. Если последняя близка к нулю вегетации, то не принимаются во внимание часы, когда днем температура была выше. В этом заключается одна из ошибок правила суммы температур. Рост может начаться в течение нескольких часов днем, когда температура становится выше температуры начала вегетации, хотя средняя суточная еще ниже этой величины. В методе Вегера, исходящем из часовых измерений температуры, эта ошибка исключается.
При вычислении суммы температур очень важен правильный выбор исходной даты, т. е. срока, от которого подсчитывается сумма. Вряд ли правильно предполагать, что часто употреблявшийся произвольно выбранный срок с 1 января является началом весеннего развития. Лесман считал таким сроком время цветения подснежника. Эбле предлагал брать для каждого вида растений отдельный срок начала вегетации. Он вычислял последовательно суммы температур для декад, предшествующих данной фазе, и устанавливал, при каком числе декад суммы температур за ряд лет менее всего отличались одна от другой. Он считал, что с этого срока температура воздуха вызывает образование цветочных почек.
Арцт и Людвиг использовали этот же метод, несколько уточнив его. Для того чтобы получить по возможности точный срок окончания периода зимнего покоя и начала весеннего развития, они вычисляли для нескольких лет суммы температур исходя из среднего срока изучаемой фенологической фазы и суммируя в обратном порядке средние дневные температуры. Сумма температуры в день начала фазы принимается за 0°. В зависимости от погоды возрастают суммы предыдущих дней. Для подсчета сумм использовались средние температуры за пентаду. Кривые за отдельные годы сближаются около 40-го дня для Ганновера и Ольденбурга. Дальше они снова расходятся, рассеивание точек увеличивается.
Итак, на основании имеющихся работ, в том числе Арцта и Людвига, видно, что 1 января не является исходной датой весеннего развития и что в разных климатических районах весеннее развитие начинается в разные сроки. Для цветения мать-и-мачехи исходная дата для вычисления сумм температур в Ганновере и Ольденбурге приходится на 9-ю пентаду, в б. Померании и Мекленбурге — на 8-ю, в восточной части б. Померании — на 6—7-ю, в среднем приблизительно на 8-ю пентаду. Для вычисления суммы температур надо для каждой фазы, кроме приведенной ранее температуры начала развития, определить для каждой области дату, от которой считать суммы температур.
Приведенное сопоставление фактически наблюденных и вычисленных дат цветения мать-и-мачехи (число дней от начала года) подтверждает существование начальной точки развития. При вычислении сумм температур для каждой области исходили от середины 8-й пентады (среднее для трех областей). За предельную принималась температура воздуха 0°
Таким способом было получено хорошее соответствие между наблюденными и вычисленными датами. Немногочисленные большие отклонения объясняются условиями погоды соответствующего года.
Заслуживает внимания связь изменения начальной даты развития в различных областях с климатом. В приведенном выше примере цветения мать-и-мачехи начальная дата получается тем позднее, чем западнее район и чем позже там, в условиях морского климата, наступает годовой минимум. В условиях континентального климата б. Восточной Пруссии, наоборот, годовой минимум и исходная дата наступают раньше. Начальная дата развития растений приходится во всех трех областях на время непосредственно после наступления годового минимума температуры, наблюдаемого на востоке раньше, чем на западе.
Средние суммы температур, вычисленные для цветения мать-и-мачехи в исследованных трех областях, подтвердили выводы Линсера. Он установил для отдельных областей Европы постоянство отношения сумм и температур за год к суммам температур до наступления исследуемой фазы. По таблице тоже получается почти постоянное число при делении сумм температур на соответствующие многолетние средние годовые температуры для всех трех областей. Еще один пример, подтверждающий это правило, можно найти в работе Арцта и Людвига. В южной части Бадена в 1936 г. сумма температур к началу цветения черешни достигла 209,5°, при делении этой суммы на среднюю годовую температуру 9,5° был получен коэффициент 22,1. Для Вестфалии при зацветании сумма температур равна 220,5°, средняя годовая температура 9,1°, следовательно, коэффициент равен 24,2. Для времени созревания Ландобергского ранета в южном Бадене сумма температур равнялась 2199,2°, а коэффициент составил 231; для Вестфалии соответственно получено 2040,9° и 224. Такое совпадение коэффициентов для обеих областей можно считать вполне удовлетворительным.
В нескольких исследованиях для разных климатических областей Средней Европы были вычислены суммы температур за вегетационный период овса от всходов до выбрасывания первых метелок или до начала уборки. При этом было выявлено, что суммы температур возрастают с удлинением периода между двумя фазами, особенно когда такой период рано наступает. Чем больше затягивается конец отдельных периодов развития, тем ниже сумма температур. Соответствие высоких сумм температур ранним срокам развития находится в связи с установленным положением, что при ранних сроках предельные температуры выше. Хотя более высоким суммам температур соответствует ускоренное наступление фаз, полезный эффект для растений невелик. Более низкие суммы температур за тот же отрезок времени относительно лучше используются.
Дальнейшее разъяснение этого вопроса дали исследования Шнейдера для некоторых станций южной Германии. Он выяснил, что в ранние годы и в климатически благоприятных районах растения требуют более высоких сумм температур для завершения фаз. В поздние годы и в климатически неблагоприятных районах достаточны более низкие суммы температур. Связь между суммами температур и климатическими условиями области требует дальнейших исследований, представляющих существенный интерес для фенологии.
Все рассмотренные выше методы вычисления сумм температур недостаточны для объяснения наблюдаемых ежегодных колебаний. При вычислениях сумм температур необходимо принимать, во внимание как положительные, так и отрицательные отклонения температуры. По новейшим исследованиям изучение периодов похолоданий может уточнить определение сумм температур. Общеизвестно, что на озимые необходимо воздействие холода для выхода их в трубку. Потребность в холоде у разных сортов различна, как показал Гензель для озимого ячменя. У некоторых сортов потребность в холоде удовлетворяется в начале зимы, у других позднее. На практике эта особенность используется при яровизации: растение во время прорастания семян подвергается действию низких температур, изменяющих ритм развития, сокращающих сроки прохождения последующих стадий и ускоряющих срок уборки.
Для выгонки веток тоже нужно воздействие холода, различное для разных сортов. Шюпп начиная с ноября отрезал ветви лещины, форситии и сирени, ставил их в условия комнатной температуры и наблюдал развитие почек. Он различал период полного покоя, следующий за ним период покоя и фазу начала развития. Если период полного покоя еще не был закончен, то почки не распускались даже в теплой комнате и засыхали. Только после прекращения полного покоя, по всей вероятности после первого мороза (ниже —5°), могло начаться распускание почек в теплой комнате, причем вначале еще требовалась очень высокая сумма температур. В период, следующий за полным покоем, происходит перестройка растительного организма, заканчивающаяся, по-видимому, к концу года. За это время необходимая для развития сумма температур уменьшается вдвое по уравнению с первоначальной. По окончании этого, второго, периода наступает третий период начала развития, когда скорость развития является только функцией температуры и сумма температур остается неизменной. В дальнейших работах о суммах температур эти положения должны быть учтены.
Франкен изучал фенологию форситии. Он фиксировал зависимость развития цветков этого растения с помощью формул и кривых. Наблюдения проводились в комнатных и полевых условиях. Выяснилось, что правило суммы температур действительно только в пределах оптимальных температур (13—20°). Между температурами 0—6,5° развитие происходит по другим законам. Для развития в пределах температур 6,5—13° предлагается особая формула.
Исследования Бёэра показали, что неоднократно наблюдавшиеся колебания сумм температур в отдельные годы обусловливаются прежде всего различными воздействиями холода зимой. Потребность в тепле (т. е. сумма температур) у подснежника тем меньше, чем выше сумма холода (т. е. всех отрицательных температур), чем суровее зима. После мягкой зимы цветение наступает раньше, однако необходимая для него сумма температур выше. Холод снижает потребность растений в тепле. Для каштана конского (распускание листьев), сирени (цветение) и бузины (цветение) также наблюдалось снижение потребности в тепле после холодных зим.
Погодные условия и в другие времена года могут вызывать колебания сумм температур. Бёэр отметил, что у каштана конского потребность в тепле для распускания листьев снижалась не только после суровой зимы, но и после сухого лета предыдущего года и была в этих случаях ниже, чем после влажного лета и теплой зимы. В стремлении уменьшить колебания сумм температур за отдельные годы Гентшель пошел иным путем. Он наблюдал цветение подснежника за 36-летний период (1854—1889) в Вернигероде. В то время как Арцт и Людвиг определяли дату начала подсчета сумм температур от точки наименьшего рассеивания кривых сумм температур, рассчитанных от начала цветения за предыдущий период, Гентшель брал для суммирования меняющиеся начальные даты, означающие смену погодных условий, как, например, последний период холода. Полученные таким методом суммы температур дают лучшее совпадение, чем вычисленные по способу Арцта и Людвига. Колебания сумм температур, все-таки имеющие место при меняющихся начальных датах, могут быть объяснены интенсивностью специфических календарных особенностей погоды.
Шредтер связал правило сумм температур с функцией гиперболы. Он основывался на работах Блунка, изображавшего связь между температурой и продолжительностью развития у насекомых равносторонней гиперболой. Шредтер применил так называемую гиперболу Блунка к растениям и доказал на основании многолетних фенологических наблюдений в Вернигероде пригодность правила температур для фазы цветения. Он дал метод для вычисления начальной температуры развития и определения даты, от которой следует считать сумму температур. Этот метод дает возможность пользоваться правилом сумм температур с большей точностью.
Недостаток метода Шредтер а состоял в том, что вычисленная температура начала развития до известной степени зависела от выбора исходной даты. В другой работе он дает улучшенный метод. Зависимость между исходной датой и температурой начала роста используется для получения наиболее устойчивых величин. Для каждой предварительной исходной даты получается определенная температура начала развития, и для каждой комбинации появляется (возможность выбрать разные исходные даты. По этому улучшенному методу удалось вдвое снизить ошибку между отдельными фактическими и вычисленными датами цветения липы. Хотя биологическое значение температуры начала развития, выведенной из соотношения гипербол, недостаточно ясно, однако это не уменьшает практического значения правила сумм температур, что и показал Шредтер на многих примерах. Условием является правильный выбор исходной даты и температуры начала развития. Для этого предлагается следующий путь: 1) выбор приемлемых предварительных исходных дат, 2) расчет соответствующей температуры начала развития на основе соотношения гипербол, 3) вычисление соответствующих средних сумм температур и ошибки между наблюдавшимися и вычисленными сроками фаз, 4) систематический выбор окончательных исходных дат, вплоть до получения наименьшей ошибки.
Можно также на основе функции гипербол перевести даты фенологических наблюдений в климатологические средние температуры для определенных периодов вегетации и получить таким путем ценные отправные точки для решения ряда задач региональной агрометеорологии.
Гертлейн сравнивал различные методы получения сумм температур. Он вычислял температуры начала развития, соответствующие произвольно выбранным исходным датам, не только* на основании гиперболической связи продолжительности развития (от исходной даты до цветения) и средней температуры за период. Он дает более простой способ определения температуры начала развития на основании линейной связи между продолжительностью развития и суммой температур за этот период. Эти различные методы вычислений дали согласованные результаты. Уравнение для прямой можно получить значительно проще, чем для гиперболы.
Крамер изучал теорию постоянства сумм тепла математически — статистическими методами на примере периода прорастания ярового ячменя. Он пришел к заключению, что метод вычисления сумм тепла имеет практическое значение, в особенности если имеется небольшое число внешних факторов, влияющих на развитие растений и необходимых для достижения определенной фенологической фазы. Он получил при вычислении сумм температур почвы за период посев — всходы для разных сортов ярового ячменя приблизительно постоянные величины.
Несмотря на все исправления, правило сумм температур все-таки не вполне отвечает требованиям. Из года в год приходится наблюдать трудно объяснимые различия в суммах температур, необходимых для развития фаз. Торнавейт считает причиной этого фотопериодизм и условия водоснабжения растений. Объяснения этих зависимостей можно получить только при исследовании ежедневных фенологических наблюдений, потому что при редких сроках фенонаблюдений нельзя однозначно выявить влияние погоды на развитие.
Торнсвейт получил «единицу развития» растения при испарении определенного количества воды. 100 единиц развития соответствуют транспирации 10 мм воды. Между транспирацией и температурой существует определенная связь. С помощью единиц развития можно получить лучшие результаты, чем измерением температуры.
При вычислении и использовании сумм температур приходится считаться с тем, что на растения оказывают влияние еще внутренние, наследственные факторы. Возможно, у дикорастущих видов под влиянием климата путем естественного отбора образовались наследственно различные расы с разными требованиями к теплу или холоду. Это следует иметь в виду при дальнейших исследованиях.
Берг в своих работах о значении фенологии для климатологии приходит к заключению, что принципиально невозможно представить какую-либо фенологическую дату как функцию суммы функций различных метеорологических элементов, имеющую общее значение. Причиной этого может быть обилие отдельных факторов или меняющийся состав местных рас растений. Берг видит основную причину в том, что каждое растение представляет собой индивидуум. Во всяком случае, нельзя считать исследования проблемы сумм температур законченными.
Практическое значение имеет предвидение отклонений суммы температур в текущем году по прошедшим фазам. Так, например, в некоторых случаях по отклонениям от нормы суммы температур необходимых для распускания листьев каштана конского, можно судить, в каком направлении и насколько будет отклоняться сумма температур, необходимая для цветения яблони или сирени. Познание таких взаимосвязей весьма ценно.
Зависимость наступления фаз от температуры
Правило сумм температур не может быть применено ко всем фенологическим фазам. В сельском хозяйстве в отношении некоторых фаз существенную роль играют производственные соображения. Так, например, начало сенокоса в общем зависит от развития луговых трав, от начала цветения их, т. е. от достижения определенной необходимой суммы температур. Но, кроме того, приходится считаться и с погодой. Это же относится и к весенней обработке почвы. Выше мы видели, что эти фазы часто наступают одновременно в обширных областях, тогда как наступление других фаз, зависящих от сумм температур, например сроков цветения, различно на небольших площадях. Так и созревание хлебов зависит не только от накопления определенной суммы температур, но и от характера предыдущей погоды. В одних случаях созревание ускоряется при высоких температурах, в других — задерживается при пасмурной, сырой погоде и умеренных температур ах.
То же самое действительно в отношении продолжительности цветения. Мартон наблюдал для Geranium robertianum зависимость развития цветков от погоды. Цветки, развившиеся при хорошей погоде, цветут очень недолго, иногда всего один час. Продолжительность же цветения цветков, распустившихся при плохой погоде, 3—4 дня.
А. Деникер доказал зависимость фенологических явлений от климатических условий. Благоприятная погода вызывает развитие весенних фаз только тогда, когда растение к этому готово. Так, подснежник может при благоприятной погоде зацвести в декабре, так как к этому времени он закончил период покоя. Черная бузина вообще не реагирует на потепление в декабре, ибо еще не закончился ее период покоя. Только по окончании периода покоя благоприятные погодные условия могут вызвать начало развития растений. Каждое растение имеет свою предельную температуру, по достижении которой оно пробуждается после покоя. Предел такой температуры находится в связи с местом происхождения растений. Для растений теплых стран предельная температура достаточно высока.
Итак, решающей для развития является степень готовности растений и быстрый переход через предельную температуру. Если под влиянием неблагоприятной погоды наступление фазы задерживается, то степень готовности может быть настолько велика, что после превышения предельной температуры последующие фазы наступают быстро одна за другой.
Интересно поведение растений альпийского пояса во время таяния снега. В лощинах, где снежный покров долго не тает, вегетация очень задерживается, а степень готовности растений значительно возрастает. Поэтому, когда снег растает, температура быстро повышается над предельной для растений, в результате чего начинается бурное развитие их. То же самое бывает весной при чрезмерном потеплении в апреле, когда бурное цветение плодовых начинается почти одновременно как в южных, так и в северных районах.
Характерно, что при значительном колебании одной фазы наблюдается тенденция к выравниванию в следующую фазу. При очень раннем наступлении первой фазы ускорение второй происходит в меньшей степени, так как готовность растения к ней еще не наступила. Наоборот, при сильном запоздании первой фазы вторая запаздывает в меньшей степени, так как растение уже подготовлено к ней.
Для всех фаз от весны до лета решающее значение имеет сумма температур продолжительного периода предшествовавшей погоды. Только в дополнение к ней наступление фазы определяется погодными условиями данного момента.
В конце лета и осенью, наоборот, наблюдаются три группы зависимости фаз от температуры.
Фазы первой группы зависят преимущественно от температурных условий длительного предыдущего периода, здесь действенно правило сумм температур. При таких условиях созревает каштан канский, дуб и грецкий орех. Окончание созревания зависит от господствующей в это время погоды.
Фазы второй группы обусловливаются кратковременным воздействием температуры, чаще всего при снижении ее ниже определенного уровня. Сумма температур предыдущего периода не имеет значения. Осенняя окраска листьев наступает, когда в первые прохладные осенние ночи минимум температуры опускается до 6° или несколько ниже. После такого понижения температуры, дающего толчок осеннему окрашиванию листьев, должны пройти еще 1—2,5 недели до заметного изменения окраски листьев. Продолжительность воздействии низких температур до наступления этой фазы зависит, по имеющимся наблюдениям, главным образом от возраста листьев. В самых низких местностях у Гейзенхейма в Рейнгау при наиболее позднем сроке изменения окраски листьев и возрасте их 185 дней требуется только от 6 до 10 дней для пожелтения их. В средних высотах у Лихтенфельса в долине Верхнего Майна для пожелтения листьев в возрасте 160 дней требуется от 11 до 14 дней, а на больших высотах в Гофе до 16—18 дней для пожелтения относительно молодых листьев.
С пожелтением листьев создаются условия для листопада, начинающегося несколько позднее под влиянием ветра. Во вторую группу фаз входит также фаза конца полевых работ поздней осенью.
К третьей группе фаз относится начало посева озимых хлебов. Срок его определяется в основном средним временем начала зимы для данной местности. Так, по опыту известно, когда надо начинать сев, чтобы еще до наступления зимы растения могли развиться и раскуститься. На этой фазе отражаются термические условия при переходе поздней осени в предзимье. Небольшие ежегодные отклонения от установленного на основании опыта срока вызываются условиями погоды.
Следовательно, наступление осенних фаз только частично обусловливается продолжительным воздействием температур. Другие осенние фазы зависят от внезапных температурных воздействий или от среднего срока наступления зимы.
Ко второй группе фаз, наступление которых вызывается кратковременным действием температур, относится также изменение окраски листьев под влиянием засухи. Это наблюдалось в засушливом 1947 г. Данная фаза обуславливается повышением температуры выше критической при условии, что ори сильном иссушении почвы водоснабжение растений недостаточно и не покрывает расход воды на усиленное испарение. Вследствие обезвоживания клетки отмирают, листья увядают и буреют. При одинаковых температурах и влажности отмирание листьев, как при нормальном пожелтении, связано с их возрастом. Чем они старше, тем больше концентрация клеточного сока и плазмы и тем быстрее проходит увядание и засыхание при относительно невысоких температурах. Чем моложе листья, тем более высокие температуры нужны для их отмирания, как это отмечалось в засушливом 1947 г. В наиболее теплых районах Верхнего Гессена, области Рейн-Майна и долины среднего течения Майна уже в середине августа началось засыхание листьев от засухи, тогда как в прохладных районах Верхнего Гессена, долины Майна и моренного ландшафта Верхней Баварии это явление еще не наблюдалось. Только месяц спустя, в середине сентября, отмирание листьев от засухи было отмечено во всех названных областях. К этому времени листья так сильно постарели, что при сравнительно невысоких максимальных температурах в сентябре всюду началось засыхание их от засухи.
С. Илличевский сообщает об очень раннем изменении окраски листьев и листопаде в результате засухи, наблюдавшемся в окрестностях Полтавы в июле 1934 г. и в окрестностях Херсона в августе и сентябре. На некоторых деревьях поздней осенью снова развились листья и цветки. В других местах он наблюдал вторичное цветение после преждевременного листопада; например, яблоня и сирень зацвели 17 октября. Вторичное цветение по силе не отличалось от первого. Вторичное цветение наступает сравнительно часто. В некоторые годы оно наблюдается у различных растений, в другие годы отсутствует полностью. Сбрасывание листвы и при засухе, однако, не является необходимым условием для вторичного цветения. Чаще всего последнее наблюдается при полном сохранении старой листвы. Иштван Гиорффи наблюдал в Сегеде (Венгрия) даже троекратное цветение белой акации. За 9 лет он регистрировал ежегодно вторичное цветение и за 3 года троекратное. Причем это не было единичным явлением, цвело очень много деревьев, вполне здоровых и неповрежденных. В годы троекратного цветения осенние температуры были очень высокими. Не выяснено, какие факторы погоды вызывали это вторичное и троекратное цветение.
Иногда имеет место необычайно раннее цветение. Это бывает в тех случаях, когда оно начинается при значительно более низких, чем обычно, суммах температур. Поггениоль предложил назвать это явление «передовиком». Илличевский приводит примеры таких явлений. Он наблюдал в 1934 г. в окрестностях Полтавы очень раннее цветение Leontodon autumnalis (26 мая) при сумме температур 931°, тогда как нормальный срок цветения 30 июня и 4 июля отмечается после того, как накоплены суммы температур 1580—1650°. Чрезвычайно раннее цветение отдельных экземпляров наблюдается обычно, когда готовые к цветению почки зимуют под снегом.
Ф. Розенкранц сообщает об аномалиях цветения весенних многолетников осенью 1948 г. Причина этого усматривается в воздействии холода в прохладные летние ночи и в частой смене погоды в конце лета. Кроме того, по-видимому, имел значение фотопериодизм. Осеннее цветение наступает только при длине дня менее 12,5 часа.
Изменение окраски листьев при засухе, повторное цветение и случаи чрезвычайно раннего цветения свидетельствуют о сложности влияния внешних условий на развитие растений. Численный учет влияния температуры или других внешних факторов на развитие растений возможен только до известной степени. Следует принимать во внимание также внутренние особенности растений, имеющие свой годовой ритм.
Фенологическая интерцепция (нарушение последовательности фаз)
При изучении связей температуры и развития растений надо учитывать еще одно явление, указанное Смирновым и названное им, по предложению С вятского, фенологической интерцепцией. Показано изменение порядка цветения сирени, каштана конского и рябины в Южной, Средней и Северной Европе. На такие нарушения последовательности фаз (так называемую инверсию их) в свое время указывал Вимменауэр. В Гисене, например, граб зеленеет раньше бука красного, а в Шварцвальде, горах Ротхара, Тюрингенском Лесу и Гарце часто отмечается обратная последовательность цветения. В Гисене редко
встречающаяся европейская пихта зеленеет в среднем на 3 дня раньше сосны. В Эльзас-Лотарингии, Бадене и Вюртемберге в пределах своего основного ареала она зеленеет на 2—6 дней позднее сосны.
По наблюдениям Смирнова и Кеппена, решающим фактором для из1менения последовательности фаз является характер погоды, на который разные виды растений реагируют по-разному. Отдельные виды растений по-разному реагируют на влияние различных воздушных масс. При неблагоприятной погоде, например, развитие цветочных почек у вишни может задержаться, но для листовых почек это не обязательно. Бос приводит несколько примеров, когда цветение начинается раньше распускания листьев и наоборот (Wistaria chinensis D. С., Laburnum, Robinia, Pyrus communis, Prunus spinosa). Белая акация (Robinia) цветет в Южной Европе до распускания листьев, а в Средней Европе при распустившихся листьях. Вообще, чем раньше начинается весеннее развитие растений, тем чаще цветение опережает развитие листьев. Примером этого могут служить древесные растения, имеющие склонность к повторному цветению. Бос не дал объяснения этому явлению.
В другой работе Бос говорит, что скорость роста весенних побегов меняется в зависимости от условий погоды. Это объясняется не только переменой погоды, но и физиологическими процессами, происходящими в растениях. Первое распускание листовых почек происходит у древесных пород за счет резервов воды в стволе и ветвях. Только после достаточного нагревания почвы почвенная влага становится доступной молодым побегам. Если после суровой зимы почва медленно нагревается, то вследствие быстрого согревания воздуха и надземных органов растения запас воды в стволе расходуется на развитие листвы раньше, чем растению станет доступной почвенная влага. В таком случае происходит задержка в росте до тех пор, пока почва не прогреется и вода из почвы не начнет поступать в растение. В годы с ранним весенним прогреванием почвы задержка в развитии весенних побегов не наблюдается.
В работе Бос указывает, что такие явления свойственны главным образом растениям, у которых цветки развиваются раньше, чем листья. У подобных растений (например, у видов Prunus, груш и ясеней) период зимнего покоя цветочных почек заканчивается раньше, чем у листовых почек. Если при неблагоприятной погоде цветение задерживается, а период покоя листовых почек заканчивается, то при наступивших благоприятных условиях обе фазы наступают одновременно. При длительной неблагоприятной погоде развитие листьев опережает фазу цветения, расходуя влагу и питательные вещества, являясь конкурентом более старой фазы цветения.
Об изменении последовательности фаз на одном и том же растении сообщают Кулешов и Лапцевич. Изучая рост соломины хлебных злаков, они установили, что при прохладной и сырой погоде цветение запаздывает по сравнению с колошением на 7—9 дней. В жаркую сухую погоду цветение начинается уже внутри влагалища, т. е. раньше выхода колоса. Сильно реагируют на такие условия погоды ячмень и овес, а также мягкая пшеница. Твердая пшеница никогда не зацветает до выбрасывания колоса.
Приведенные примеры указывают на возможность нарушений последовательности фаз в зависимости от особенностей климата или погоды отдельных лет. Выяснение этого требует дальнейших исследований с учетом физиологии растений. Особенное внимание надо обращать на изменение порядка наступления фаз при попытке вычисления наступления фаз с помощью сумм температур. По-видимому, кроме тепла, надо учитывать еще другие, пока неизвестные, причины.
Типы растений (ботанические системы) и виды влияния температуры на развитие растений
Для правильного понимания взаимосвязей между температурой и развитием растений исследователю, обрабатывающему фенологический материал, необходимо знать основы систематики растений. Это позволит правильно оценить данные наблюдений над различными группами растений.
Особенно ценна система датского ботаника Раункиэра, основанная на биологии растений. Он подразделяет растения по положению покоящихся глазков на побегах в зимнее время на следующие группы:
1. Фанерофиты — высокоствольные растения, деревья и кустарники, покоящиеся глазки которых на побегах находятся высоко над поверхностью почвы и снежного покрова. Начало вегетации их весной зависит прежде всего от температуры воздуха. К таким растениям относится береза, дуб, сосна и др.
2. Хамефиты, или карликовые растения и кустарники, покоящиеся глазки которых находятся над поверхностью почвы, но зимуют под снегом (например, черника, брусника, вереск).
3. Хемикриптофиты. Глазки зимуют под снежным покровом и отмершими частями растений (например, озимые хлеба, земляника, ревень, львиный зев, примула и др.). Начало вегетации связано с таянием снежного покрова и повышением температуры приземных слоев воздуха.
4. Криптофиты — многолетники. Глазки зимуют в почве в луковицах и на клубнях.
5. Терофиты — однолетники, перезимовывающие в виде семян. К ним относится большинство культурных растений. Криптофиты и тер офиты начинают прорастать при достаточном прогревании верхних слоев почвы.
Для более точного понимания вопросов фенологии целесообразно брать для сравнения растения с одинаковым образом жизни, одинаковой генетической конструкцией и одинаковой наследственной реакцией. Точные наблюдения можно проводить в фенологических садах при главных фенологических станциях.
А. Деникер также указывает на необходимость при фенологических наблюдениях различать типы растений. По времени цветения можно выделить четыре главных типа: 1) весеннее цветение — Galanthus, Corylus, Cornus, Ulmus; 2) летнее цветение — Sambucus, Robinia; 3) осеннее цветение — Hedera; 4) зимнее цветение — Helleborus niger.
В пределах каждого типа можно выделить следующие формы по продолжительности цветения: долгоцветущие (например, Galanthus), цветение длится несколько недель; быстроцветущие (например, Utmus), цветение продолжается от нескольких дней до 1—2 недель; с очень растянутым цветением (например, Beilis perennis), цветение продолжается «иногда почти круглый год.
Для решения вопроса, от каких условий зависит развитие различных фаз, необходимо знать последовательность смены их у одного и того же растения. По времени наступления цветения в годовом цикле развития можно провести дальнейшую типизацию. У некоторых растений вместо обычного порядка фаз (развитие листьев — цветение — созревание) сперва наступает цветение, затем распускаются «листья (Corylus, Cornus). У форситии листва распускается сразу после цветения, а у черной бузины цветению предшествует длительная стадия развития листьев.
На отдельные стадии развития оказывают влияние сезонные изменения погоды. Так, у раноцветущих деревьев и кустарников цветочные почки закладываются в предыдущее лето, погодные условия которого влияют на их развитие. Развитие растений, цветущих весной, зависит главным образом от температуры предшествующего цветению периода. К ним вполне возможно применение правила суммы температур. Для летнего цветения, кроме суммы температур, имеет значение распределение влажности воздуха. Запас питательных веществ в растениях также имеет большое значение. Наблюдения Коплена в Крыму показали, что древесные и луковичные растения, содержащие значительные запасы питания, менее подвержены влиянию внешних условий и фенологически более стойки, чем травянистые с малым запасом питания.
Кроме того, необходимо выяснить для отдельных видов растений продолжительность периода зимнего (иногда летнего) покоя. Об этом говорилось выше в связи с исследованиями Шюппа. Следует более подробно исследовать годовой ход развития растений: рост, размножение, накопление питательных веществ. Надо обратить внимание не только на наступление фаз, но и на подготовительный период и течение фаз у различных видов растений. Важное значение имеют дополнительные фазы, характеризующие окончание роста побегов. Следует вести наблюдения на взрослых деревьях, развитие которых может отличаться от развития молодых. По исследованиям Гофмана, у древесных пород время облиствления не зависит от возраста. У травяных растений с возрастом наблюдается запаздывание цветения и созревания. Деникер указывал, что с увеличением возраста древесных растений число цветков и вероятность появления больших отклонений во времени раскрывания отдельных цветков возрастает. В связи с этим у старых деревьев увеличивается амплитуда колебаний начала и продолжительности цветения. Все-таки влияние возраста на время наступления фаз возможно. Только принимая во внимание ботанические особенности растений, можно разрешить вопрос взаимосвязи температурных и других климатических условий с фенологией.
Солнечная радиация
Солнечный свет является источником энергии для растения при синтезе органических веществ. Необходимые условием при этом является наличие определенной температуры. Интенсивная радиация при одинаковых температурных условиях усиливает синтез и ускоряет развитие. В областях, отличающихся продолжительностью и интенсивностью солнечного сияния, наблюдается ускоренное развитие растений и более раннее начало фенологических фаз. Иллюстрацией может служить рисунок, на котором дано сравнение фенограммы цветения сирени в 1950 г. в Тюрингии с ходом температуры и продолжительностью солнечного сияния. Интенсивное цветение сирени в третьей пентаде мая обусловливается не температурой, почти не менявшейся с начала мая, а сильным увеличением продолжительности инсоляции в середине мая.
С широтой места значительно изменяется количество солнечной радиации. В северном полушарии с севера на юг, в южном, наоборот, с юга на север увеличивается количество радиации и возрастает температура, вследствие этого наблюдается ускорение развития растений, что видно на карте сроков уборки озимой пшеницы. Кроме того, решающее значение имеет и континентальности. С увеличением континентальности местности увеличивается число часов солнечного сияния, способствующее ускорению развития. Раннее наступление фаз в Восточной Европе, показанное на карте 10, обусловливается усилением солнечного сияния в связи с увеличением континентальности климата.
Довольно большие различия в количестве солнечной радиации часто наблюдаются и на небольших расстояниях. Во всех областях, где наблюдается фён, продолжительность солнечного сияния увеличивается, что вместе с повышением температуры и ускоряет развитие растений. Часто на фенологических картах, например, на северных склонах Судетских гор и в Альпах видно ускорение развития под влиянием фёна. То же явление имеет место в долине Инна у Инсбрука и во многих других местах, где на подветренной стороне гор вследствие уменьшения облачности продолжительность инсоляции возрастает, а на наветренной, наоборот, убывает.
Хорошо видное на обычных картах влияние фёна на северных склонах Альп Улиг показал еще более четко, применив другой способ картирования имеющегося материала наблюдений. На его картах показано относительное запоздание или опережение сроков цветения подснежника и яблони сравнительно со средними сроками для всей горной области. Параллельно Альпам простирается зона влияния фёна с отрогами в долины, направленные с севера на юг. В этой зоне влияние фёна особенно сильно проявляется. Дальше к северу примыкает зона с наиболее поздними сроками наступления фаз, а за ней, близ Дуная, простирается снова зона с ранними сроками, происхождение которой пока не выяснено.
С высотой места количество солнечной радиации увеличивается. Однако влияние ее на растения перекрывается понижением температуры, и наступление фаз с высотой запаздывает.
Для радиации, как и для температуры можно вычислить суммарное значение за определенные периоды развития растений. Для этого имеются наблюдения только по продолжительности солнечного сияния на станциях, расположенных в разных районах. Измерения интенсивности радиации дают лишь немногие станции. При сравнении сумм температур с продолжительностью солнечного сияния оказывается, что наибольшая продолжительность инсоляции соответствует наиболее низким температурам и наоборот. Нельзя, однако, ожидать чисто математической связи между температурой и инсоляцией, с одной стороны, и фенологическими датами и продолжительностью межфазных периодов — с другой. Биологические процессы развития растений сложны и многообразны, они не могут быть выражены в виде простых численных зависимостей.
Геслин изучал влияние солнечной радиации на развитие растений в связи с температурой. Он ввел понятие гелиотермической константы, являющейся функцией температуры и радиации. При недостатке данных по измерению радиации он использовал в качестве показателя радиации длину дня. Такая связь радиации с температурой при исследовании процессов развития растений дает лучшие результаты, чем влияние сумм температур или сумм радиации, взятых отдельно.
Следует обратить внимание также на фотопериодизм растений. Всходы особенно чувствительны к длине дня. Длина дня в первый период развития имеет решающее значение для скорости дальнейшего развития растений. В одних случаях развитие ускоряется, в других — замедляется. На некоторые растения длина дня не влияет. У растений длинного дня, например у салата и шпината, стрелкование и цветение наступают только при длине дня 14 часов и более за первый период развития. При (более коротком дне развитие генеративной фазы задерживается. Растения короткого дня нормально разливаются только при небольшой длине дня. Существуют нейтральные растения, не реагирующие на длину дня. На основании многочисленных наблюдений в этой области можно с большой вероятностью предполагать, что географическая широта районов возделывания от Альп до Северного и Балтийского морей вследствие различий в длине дня должна оказывать влияние на ритм развития растений.
По данным Службы погоды в Шлезвиг-Гольштейне, на карте погоды от 18 мая 1951 г. видно влияние продолжительности освещения на цветение вишни. При этом низкие суммы температур компенсируются повышенной инсоляцией. Если в предыдущие годы для наступления цветения нужны были суммы температур около 3200°, то в 1951 г. достаточна была сумма 2700°. Объясняется это тем, что при позднем развитии, при удлинении дня, растения, следовательно, получали большее количество света, уравновесившее недостаток суммы температур данного года.
Пштенполь указывает, что в некоторых случаях развитие растений ускоряется под влиянием увеличения продолжительности солнечного освещения больше, чем под влиянием повышения температуры. Он сравнивал большой ряд полученных им фенологических наблюдений в Умани с метеорологическими данными и выяснял, имелись ли в каждом отдельном случае одноименные отклонения от среднего для фенологического срока и метеорологического показателя. Если при медленном нарастании суммы температур наблюдалось большое ускорение наступления фаз, то причиной этого было увеличение продолжительности солнечного сияния. Задержка фазы почти при нормальной или несколько повышенной сумме температур обусловливалась увеличением облачности или повышением количества осадков.
Соответствующее влияние более благоприятных условий солнечной радиации на развитие растений установлено для продолжительности периода от цветения яблони до уборки озимой ржи в Европе. В западной части СССР, к западу от 40-го меридиана, этот период с юга на север за 1930—1939 гг. в среднем постепенно удлиняется, а около Финского залива несколько уменьшается. То же наблюдается в отношении периода от цветения озимой ржи до уборки. Очевидно, такому укорачиванию вегетационного периода способствует увеличение продолжительности солнечной радиации летом в этих широтах. В Финляндии в середине июня благодаря большей высоте солнца и удлинению дня климат более равномерный, чем в конце мая (Ине). Поэтому ход линий на фенологических картах весной менее плавный, чем в более позднее время. Значение солнечной радиации для жизни растений видно также из того, что разница во времени наступления фаз при движении с юга на север от одного градуса широты к другому составляет весной 4 дня. Шнейдер указывал, что весной солнце переходит 1° широты тоже за 4 дня.
Значение солнечной радиации для развития растений видно из сравнения рисунков, заимствованных из работы автора. В данной работе приведена для одной станции в долине Верхнего Майна относительная повторяемость минимальной средней суточной температуры и минимальной интенсивности радиации (сумма за день) для следующих периодов вегетации: посев овса — цветение яблони; цветение яблони — уборка озимой ржи; уборка озимой ржи — посев озимой ржи; посев озимой ржи — окончание полевых работ; окончание полевых работ — посев овса.
Для каждого из этих периодов вычислялась повторяемость дней со средней суточной температурой через каждые 2°. Даны суммарные кривые для каждого периода вегетации. Для сравнимости кривых продолжительность каждого периода вегетации принималась за 100%. Таким образом, кривые показывают относительную повторяемость самых низких температур в отдельные периоды. Так, например, кривая для периода 1 (посев овса — цветение яблони) показывает, что в 50% случаев температура превышала 10°. По приведенной продолжительности отдельных периодов {можно вычислить число дней, в течение которых температура переходила определенную градацию.
Соответственно вычислялось число дней солнечного сияния, причем интенсивность инсоляции определялась по актинографу Робича.
Кривые дают характеристику температуры и радиации отдельных периодов вегетации. Расположение кривых не совпадает. Кривые для периодов 2 (цветение яблони — уборка озимой ржи) и 3 (уборка озимой ржи — посев озимой ржи) лежат выше других кривых, причем температура в эти периоды редко опускается ниже 10°. Значительно ниже проходит кривая для периода 1 (посев овса — цветение яблони), весьма важного для весеннего развития зерновых (прорастание, всходы, кущение). Она за небольшими исключениями проходит выше 5°.
Кривая радиации для периода 2 (начало цветения яблони — уборка озимой ржи) проходит выше остальных, кривая для периода 1 (посев овса — цветение яблони) — значительно ниже. Кривая радиации для периода 3 (уборка озимой ржи — посев озимой ржи) расположена ниже, чем соответствующая температурная кривая, даже ниже кривой радиации для периода 1.
Это различие между температурой и солнечной радиацией в период от уборки до посева озимой ржи является решающим для развития растений в конце лета и начале осени. Хотя температурные условия еще довольно благоприятны, но уменьшение солнечной радиации уже ограничивает возможности развития растений. Возделывание пожнивных культур зависит от числа дней, в течение которых солнечная радиация превышает определенный минимум.
Поздней осенью и зимой, в периоды посев озимой ржи — окончание полевых работ и окончание полевых работ — посев овса, также наблюдаются соответствующие различия. Температура периода посев озимой ржи — конец полевых работ незначительно ниже температуры периода посев овса — цветение яблони, в остальные дни она опускается до 0°. Ниже всего температура в период зимнего покоя, конец полевых работ — посев овса. В течение 1/3 дней она опускается ниже 0°. Кривые радиации для периодов 4 и 5 лежат одинаково низко, так как поздней осенью солнечная радиация снижается, в то время как температура еще не достигла самой низкой точки. В течение периода окончание полевых работ — посев овса, в марте и начале апреля, кривая радиации круто поднимается за счет увеличения числа солнечных дней.
В некоторых новейших работах была установлена также зависимость между солнечными пятнами и развитием растений. Шнейдер показал, что длина вегетационного периода каштана конского и некоторых других лиственных деревьев подвержена 11-летним периодическим колебаниям, во времени хорошо совпадающим с 11-летним периодом изменения числа солнечных пятен. Период от распускания листьев до созревания плодов — наименьший в годы с минимумом солнечных пятен и самый длинный в годы с максимумом их. В более поздней работе Шнейдер доказал, что солнечные пятна не оказывают непосредственного влияния на длину вегетационного периода, но действуют косвенно через условия погоды на физиологические процессы растений. Длина вегетационного периода определяется началом распускания листвы. Между этим сроком и температурой марта имеется очень высокий коэффициент корреляции. При максимуме солнечных пятен в Средней Европе господствуют высокие мартовские температуры, при минимуме — низкие. Но такое влияние наблюдается только в периоды максимума 89-летней волны солнечных пятен (в периоды минимума оно не наблюдается). Эти данные подтверждаются Фойгтсом, также установившим зависимость между циклом солнечных пятен, годовым ходом фенологических явлений и средней годовой температурой. В Любеке годы с наиболее ранним началом цветения наблюдались через 1—2 года после минимума солнечных пятен, с наиболее поздним цветением — через 1—2 года после максимума.
Температура почвы
Все фенологические фазы в почве или близ ее поверхности находятся под непосредственным влиянием температуры почвы. При благоприятных почвенных условиях (влажность, воздушный режим и т. д.) температура почвы имеет решающее значение для скорости прорастания и появления всходов зерновых и картофеля, а также для цветения таких низких растений, как подснежник, анемона, незначительно поднимающихся над поверхностью почвы.
Каждое растение требует определенной минимальной температуры почвы, только по достижении которой зерно начинает прорастать. Зерновые требуют для прорастания прогревания почвы по крайней мере до 2—5°, картофель — до 7—9°, кукуруза — до 6—10°, табак — до 13—14°. Наблюдая появление всходов, можно с уверенностью сказать, что температура почвы достигла необходимой для них минимальной температуры и, наоборот, по фенологическим картам всходов овса или картофеля можно судить о температуре почвы. Такие карты показывают, что температура превысила определенные пределы в верхнем слое почвы.
На ритм развития более высоких растений температура почвы оказывает влияние, которое проявляется в разной степени. Колебания температуры поверхностных слоев почвы влияют на растения через: теплопроводность плотных частей растений, отражение тепла от поверхности почвы, восходящие токи воздуха, нагретого поверхностью почвы. Теплопроводность в плотных частях растения усиливается, кроме того, проходящим от корней вверх по стволу соком, который в начале своего движения имеет несколько повышенную температуру за счет повышенной температуры почвы. Это тепло передается высоким частям растения. Только так можно иногда объяснить очень раннее развитие плодовых, растущих в особо благоприятных условиях.
Как правило, цветение яблони начинается, когда температура почвы на глубине 0,5 м превышает 10°. Это средняя температура за ряд лет. Имеются, (конечно, и исключения, когда яблоня зацветает при несколько более низкой или более высокой температуре почвы. В общем изменение температуры почвы зависит от температуры воздуха. Эта зависимость проявляется при сравнении средних данных за ряд лет. В отдельных случаях температура почвы различна и в зависимости от типа почвы и влажности ее будет по-разному отражать колебания температуры воздуха.
Большое значение имеет снежный покров, причем следует различать, на какую почву он выпал — незамерзшую или мерзлую. В первом случае почвенное тепло сохраняется, способствуя раннему весеннему развитию растений.
Осадки, ветер, испарение
Наряду с температурой воздуха и другие климатические факторы (осадки, ветер, испарение) оказывают решающее влияние на развитие растений. Этим объясняются некоторые местные отклонения, иногда в пределах крупных областей. Так, например, в Шлезвиг-Гольштейне во многих местах, отличающихся особыми условиями выпадения осадков и ветрового режима, наблюдаются трудно объяснимые отклонения.
Обилие осадков может вызвать запоздание созревания и уборки хлебов. В дождливую погоду температура понижается, замедляя процесс созревания, однако обилие осадков само по себе при равных температурных условиях может несколько задержать созревание. В общем, такая задержка незначительна, но весной частые осадки иногда заметно отодвигают начало весенних работ, например посев овса, вследствие недостаточного просыхания почвы. Это влияние часто проявляется в долинах, где даже в нормальные годы обработка полей затрудняется избыточной влажностью почвы и медленным просыханием ее.
Марсэ указывает на возможность ускорения листопада при засухе или избытке осадков. Вероятно, имеет, кроме того, значение недостаток или, наоборот, избыток света и внутренний ритм развития растений. В умеренных широтах листопад сокращает площадь транспирирующих листьев, когда вследствие замерзания почвы подача воды прекращается.
Ветер тоже может влиять на сроки наступления фаз. В защищенных от ветра (местах уборка озимой ржи в предгорьях Альп начинается на 2—3 дня раньше, чем в открытых. В целом влияние ветра на фенологические фазы незначительно.
Форма рельефа
Форма рельефа часто оказывает заметное влияние на время наступления фенологических фаз, главным образом там, где местные особенности рельефа, изменяя макроклимат, влияют на факторы, от которых зависит скорость развития растений. Так, в долинах, направленных с запада на восток, на южном склоне, освещенном солнцем в течение всего дня, хлеба созревают на 14 дней раньше, чем на той же высоте на северном склоне, на который солнечные лучи падают только в утренние и вечерние часы. Эти различия в сроках созревания и уборки определяются формой рельефа, влияние которого, как видно из приведенного примера, проявляется не через почву, а через местные особенности климата, в первую очередь через различия в солнечной радиации. Особенности местоположения и экспозиция склонов влияют на скорость развития растений в отдельных точках, изменяя ее по сравнению со средними условиями, возникающими под влиянием макроклимата местности.
То же можно наблюдать в отношении начала цветения плодовых. На обращенных к северу склонах долины вследствие поступления небольшого количества солнечной радиации цветение может начаться на 1—2 недели позже, чем на противоположных южных склонах, находящихся весь день под влиянием прямой радиации. Иногда неблагоприятный северный склон называют зимним, а противоположный южный — летним. Экспозиция склона изменяет радиацию, температуру воздуха, количество осадков, ветер — вообще все климатические факторы. В холмистой местности делювиально-моренного ландшафта один склон значительно раньше освобождается от снега, чем другой, одна долина подвергается действию холодного северного ветра, а другая защищена от ветра. Зеренсен приводит факты влияния экспозиции на развитие растений. Он наблюдал начало цветения на «северных склонах в среднем на 2 недели позднее по сравнению с южными. Наибольшее запаздывание отмечалось в апреле, наименьшее в июле. К таким же выводам пришел Розенкранц в своих наблюдениях на Перхтольсдорфском Лугу, где на южном склоне ранней весной цветение началось на 19 дней раньше, чем на северном. В разгар весны разница составляла 11 дней, летом 9 дней.
Подробные исследования проводил в Полтаве Илличевский, отмечавший на южных склонах значительно более раннее цветение по сравнению с ровным лугом.
Крееб установил в «своих «Фенологических исследованиях на небольших пространствах» в Швабской Юре и на Бергштрасе различия в сроках цветения трав и вишни в зависимости от экспозиции и показал их на картах.
Подобные изменения местного климата наблюдаются не только в гористых и холмистых местностях, но даже при относительно (малых неровностях рельефа. Так, например, на южной стороне небольшого «песчаного холма растительность развивается быстрее, чем на северной.
Общеизвестно различное влияние возвышенностей и небольших препятствий на распределение осадков. В горах на наветренной стороне осадков больше, чем на подветренной. В условиях небольших возвышенностей распределение осадков на наветренной и подветренной сторонах «обратное распределению их в горном рельефе. На небольших холмах, у изгородей, дамб, валов, групп деревьев осадков с наветренной стороны меньше, с подветренной несколько больше, чем на соседних ровных местностях. Такие небольшие различия в распределении осадков не оказывают существенного влияния на фенологические фазы.
Характер рельефа может обусловливать скопление холодных масс воздуха в низинах, вызывающих задержку развития. В среднегорных долинах при относительной разности высот 150—200 м цветение яблони на дне долин запаздывает до двух дней сравнительно с более теплыми высокими склонами. Примером этому служит Клагенфуртокий бассейн, в низких местах которого, по Розенкранцу, холодные массы воздуха создают «озера холода» в конце зимы, что сильно задерживает развитие растений. Балчин и Пай в Великобритании при инверсии температуры наблюдали в низинах задержку развития в конце марта на 10—20 дней по сравнению с точками наблюдений, расположенными на «высоте 200 м над зоной инверсии. Только с апреля в нижних зонах развитие растений начинало опережать развитие в более высоких зонах. Задержку развития в первые месяцы в пределах инверсии нельзя отнести за счет сумм температур. Она объясняется низкими минимумами температуры в результате инверсии. Аналогичное запаздывание развития растений наблюдается около озер, лежащих в котловинах, где микроклимат более прохладный, чем в соседних районах, лежащих выше границы инверсии. У озера ниже границы инверсии весной и осенью нередко господствуют тумань», задерживающие развитие растений. В б. Восточной Пруссии неоднократно наблюдалась задержка развития растений ранней весной около замерзших озер. Розенкранц сообщает о запаздывании развития у Нейзидлерского озера.
Ине сообщает об охлаждающем влиянии Ладожского озера, в результате которого к северо-западу запаздывает срок цветения Rioes и Prunus. На островах Финляндии фазы наступают позднее, чем на суше. На таяние ледяного покрова расходуется тепло воздуха и, кроме того, температура воды после таяния долгое время еще ниже температуры суши. Охлаждающее влияние оказывают также ветры. По Кеппену, в некоторые годы на Южном берегу Крыма наблюдается задержка развития растений сравнительно с Симферополем. Осенью фенологические различия между дном долины, где скапливается холодный воздух, и склонами могут быть больше, чем весной. Осенью с понижением температуры воздуха начинается осеннее окрашивание листвы. В горах Средней Европы часто изменение окраски листьев и листопад наступают одновременно на высотах и в долинах, в которых скопляются массы холодного воздуха. На средних высотах осеннее изменение окраски листьев и листопад наступают позднее.
Осенью низкие районы с озерами находятся в благоприятных условиях, так как озера сохраняют тепло. Розенкранц указывает на поздний листопад в приозерном Зальцкаммергуте, в юго-восточном Штейермарке и у Боденского озера.
Все эти примеры свидетельствуют о решающем влиянии фор мы рельефа на жизнь растений. При внимательном наблюдении многие изменения в ритме развития можно объяснить особенностями местности. Микроклиматические съемки, предлагаемые Кнохом, могут быть весьма полезными для понимания местных особенностей климата и связанных с ними фенологических явлений.
Почва
Почва оказывает большое влияние на скорость развития растений. Различия в развитии, обусловленные почвенными условиями, сильнее бросаются в глаза, чем климатические, так как почвенные разности обычно резко разграничены, тогда как изменения климата и микроклимата происходят более постепенно.
Нередко почвенные различия и связанные с ними особенности развития растений очень хорошо видны. Например, ранней весной на сухой песчаной почве началось цветение, в то время как рядом на сырой болотистой почве растения находятся в стадии зимнего покоя. Не всегда, однако, можно легко отличить различия в развитии растений, вызванные почвенными условиями, например когда почва покрыта густым дерном. Бывают случаи, когда верхний слой почвы однороден, а более глубоко лежащие слои разные. Такие различия отражаются в первую очередь на глубоко коренящихся деревьях.
Почвы, образовавшиеся на разных грунтах (известковые, пестрый песчаник, лёсс, песчаные, глинистые, порфировые, сланцевые), оказывают различное влияние на фенологию и развитие растений, ускоряющее или, наоборот, задерживающее. Чаще всего изменения, обусловленные почвой, очень незначительны и мало заметны. Илличевский приводит некоторые цифровые данные на основании своих наблюдений в Полтаве.
Влияние почвы на фазы хорошо заметно по среднему течению Рейна, между Майнцем и Бингеном. На тяжелых почвах северного берега Рейна весеннее развитие растительности несколько отстает, а на легких песчаных почвах южного берега наступает на 5 дней и более раньше. Рейн является границей двух фенологически различных областей. Такой же границей служит р. Оре в Заксен-Ангальте, севернее Магдебурга. К югу от этой маленькой речки, протекающей с запада на восток и впадающей у Вольмирштедта в Эльбу, на плодородных тяжелых почвах уборка хлебов начинается на 5 дней позже, чем к северу от нее, на легких бедных песчаных делювиальных почвах в Летцлинге и в Альтмарке.
А. Меде на примере цветения подснежника и начала полевых работ подчеркивает необходимость принимать во внимание почвенную карту при составлении фенологических карт. Различия в фенологии растений, обусловленные почвой, наиболее резко выражены на болотистых почвах, в местах, где болотистые почвы с поздним началом фаз непосредственно граничат с минеральными почвами с более ранним наступлением фаз. Здесь различие может доходить до 10 дней.
Различия в скорости развития растений зависят от климата почвы, ее температуры и влажности, от доступности почвенной влаги. Последняя проявляет свое действие через температуру, так как сырая почва медленнее прогревается, чем сухая. Сырая почва расходует часть получаемого тепла на испарение. Нагрев ее начинается только после достаточного просыхания. На некоторых полях в феврале в зависимости от особенностей пахотного слоя или подпочвы наблюдаются мокрые пятна. Здесь почва позднее прогревается, так как первое весеннее тепло расходуется на испарение воды. В это время расположенная рядом сухая почва уже согревается. Развитие растений на сырых местах задерживается вследствие низкой температуры почвы. Обработка сырых почв также запаздывает, что видно на карте начала посева овса и цветения озимой ржи, нередко запаздывающего на дне долины более чем на 5 дней.
С. Илличевский сообщает о задерживающем влиянии весенних паводков на развитие растений. По данным наблюдений в 1926—1927 гг., в Полтаве цветение на затопляемых площадях задерживалось на 2—7 дней. В 1934 г. благодаря теплой весне растения зацвели на 1—2 недели раньше обычного, а в речной долине после сильного паводка цветение наступило только к нормальному сроку.
В течение некоторых фаз, например созревания хлебов, большой запас влаги в почве обеспечивает хорошее водоснабжение, но замедляет наступление фазы. В таких случаях влажность непосредственно влияет на срок начала фаз. Окраска почвы тоже может иметь особое значение. При одинаковой степени просыхания темная почва нагревается лучше, чем светлая; на темных почвах корни растений находятся в условиях более высокой температуры, чем на светлых.
Итак, на скорость развития растений решающее влияние оказывает температура почвы. Чем более прогреты слои почвы, в которых развиваются корни, тем быстрее проходит развитие растений. По новейшим исследованиям Вегера, иногда на светлой почве вследствие увеличения альбедо развитие протекает быстрее, чем на темноокрашенной.
При всех исследованиях такого рода необходимо постоянно помнить, что в любом местоположении все факторы климата, почвы и формы рельефа воздействуют на растение одновременно, изменяя скорость развития его. Так как из числа названных факторов преобладает влияние то одного, то другого, то обычно трудно, точно разграничить влияние каждого в отдельности.
Ход сезонного развития растения внутри сообщества может быть иным, чем при отдельном «стоянии его. Внутри растительного сообщества создается микроклимат с особыми условиями радиации, температуры и влажности. Микроклимат изменяет скорость развития растений сообщества. Особенно резко это заметно в лесу. На опушках леса фазы обычно наступают на несколько дней раньше, чем в чаще. Поэтому в инструкциях для наблюдений указывается на необходимость выбирать для наблюдений экземпляры, растущие в глубине леса. Наиболее резко изменяются жизненные условия подлеска, защищенного от влияний погоды лесным пологом. Вопросы фенологии растительных сообществ изучал Марчелло.
Селения
Часто можно установить определенное влияние населенных пунктов на фенологические показатели. Особенно это заметно в больших городах, где в защищенном центре весной фазы наступают на несколько дней раньше, чем на окраинах или за городом. Розенкранц нашел большие различия между феноклиматом Вены и предместий; эти различия, кроме того, обусловлены пересеченностью рельефа, влиявшей на микроклимат города. Баумгартнер исследовал влияние большого города на фенологические явления в Мюнхене. При изучении местного климата надо принимать во внимание индивидуальные особенности растений. В защищенном положении в деревне можно наблюдать различие в несколько дней во времени наступления фаз сравнительно с открытым полем в окрестностях. Улиг отмечает, что в некоторых деревнях цветение вишни начинаемся на 2 дня раньше, чем в окрестностях. Франкен наблюдал в 1955 г. в Гамбурге более раннее цветение форситии в густозаселенных частях города, чем на северной окраине. Разница составляла более одной недели.
Влияние внутренних, наследственных особенностей
Наряду с внешними факторами более или менее сильное влияние на фенологические явления оказывают внутренние, наследственные особенности растений. Так, например, на деревьях каштановой аллеи, растущих в одинаковых условиях, можно отметить определенное различие во времени цветения: одни деревья зацветают раньше, другие позже. При сравнении растений одного и того же вида или сорта всегда заметны различия в скорости развития. Причины этого усматривают в способности отдельных видов и сортов хорошо развиваться при разных температурах.
Всем известны сортовые различия в скорости развития культурных растений. При опытных посевах яровой и озимой пшеницы, полученной из разных климатических зон всего мира, были установлены за ряд лет по отдельным сортам сроки появления всходов, колошения, начала цветения и созревания, а также вычислены суммы температур для отдельных фаз. При этом оказалось, что сортовые различия озимой пшеницы характеризуются суммой температур для всего вегетационного периода, а яровой пшеницы — суммой температур за период от колошения до созревания.
Для дикорастущих имеются аналогичные наблюдения, свидетельствующие о внутренних, наследственных факторах, влияющих на их фенологию. Есть сообщения из Венгрии о наблюдениях над 66 формами сирени, возделывавшимися на опытном поле. Сравнивалась длина весеннего вегетационного периода в связи с температурными условиями. Баумгартнер наблюдал индивидуальные различия развития листьев бука красного. Он обнаружил двойную индивидуальность. Начало, течение и продолжительность развития листвы индивидуальны для каждого дерева. Не выяснено, являются ли эти различия наследственно обусловленными или, может. быть, имеют значение условия питания предыдущего года. Мессери обнаружил внутренние различия у растений, происходящих из тропиков и умеренного пояса; они представляют интерес для международных фенологических наблюдений. Поданным Мессери, у тропических растений ритм развития чисто органический, у растений умеренного пояса — сезонный. У тех и других имеется период покоя, причем у растений умеренной зоны он подготавливается определенными механизмами, чего не наблюдается у тропических растений. Решающими для подготовки к периоду покоя являются световые и температурные условия. У растений умеренных широт нередко летом наступают «паузы» в развитии.
А. А. Дмитриева проводила подробные фенологические наблюдения за дикорастущей флорой Батумского ботанического сада. В зависимости от происхождения растения обнаружили различную периодичность. У древесных северного происхождения, как и у тропических травянистых растений, наблюдался зимний период покоя, несмотря на мягкие зимы.
На фенологические явления оказывает влияние также возраст растений. Старые деревья зацветают на несколько дней раньше молодых, цветение на молодых побегах начинается на 3—4 дня раньше, чем на старых ветвях. Указывалось на зависимость осенней окраски листвы от ее возраста. По всей вероятности, здесь имеет значение концентрация клеточного сока, которая у разных сортов и особей с возрастом увеличивается в разной степени, обусловливая разную реакцию на температурные изменения.
Осенняя окраска листвы, как и все другие явления развития, обусловливается взаимодействием внешних и внутренних факторов. При изучении причин фенологических явлений следует, кроме влияния внешних факторов среды, принимать во внимание и внутренние факторы, обусловленные влиянием наследственности.
Уже говорилось о том, что под влиянием климатических и других факторов могли образоваться наследственно разные расы растений с различными требованиями к внешним условиям, в особенности к температуре. Арцт и Людвиг доказывали в своих исследованиях развития мать-и-мачехи (Tussilago farfara), что различные требования к теплу этого растения в разных климатических областях генетически обусловлены естественным отбором. Поэтому мать-и-мачеху из б. Восточной Пруссии трудно сравнивать с мать-и-мачехой из Мекленбурга и Ольденбурга. Это обстоятельство затрудняет проведение точных фенологических исследований.
Ответы на практические вопросы фенологии может дать материал, полученный путем обычных наблюдений. При этом надо помнить, что внутренние, наследственные задатки также имеют большее или меньшее значение для наступления фаз. Для подробных исследований таких еще не достаточно выясненных вопросов о внутренних влияниях имеются особые исследовательские учреждения. Точные сравнительные наблюдения проводят основные фенологические станции и фенологические сады.
Агротехнические мероприятия
Фенологические различия могут возникнуть в результате обработки почвы, удобрений и работ по уходу за посевами, ускоряющих или задерживающих развитие растений. Сроки посева могут значительно изменять ход развития культур.
Ф. Розенкранц установил для Австрии и Чехословакии, что скорость прорастания овса в период от посева до появления всходов при позднем посеве значительно увеличивается (на 60—80%), период прорастания сокращается до 12—14 дней, после чего остается постоянным. Проведенные по фенометрическому методу Торнсвейта и Хиггинса опыты со сроками посева гороха показали, что с запаздыванием посева сокращаются отдельные фазы развития, что может быть установлено ежедневными наблюдениями.
М. Нуттонсон сообщает об опытах со сроками посева в одной точке и в географическом разрезе от Аляски до Мексики. Он также наблюдал ускорение развития по мере запаздывания посева.
У плодовых прививка может изменить скорость развития. Применение поздно цветущих подвоев задерживает срок цветения привоя и, наоборот, ранние подвои ускоряют цветение привоя.
Если характер местности достаточно разнообразен, то можно легко установить различные влияния на фенологические фазы по временам года. Простые наблюдения, проведенные в окрестностях места жительства наблюдателя, могут дать важные дополнительные данные для изучения вопросов фенологии. Правда, отдельным наблюдателям недоступна разработка вопросов фенологии, касающихся больших площадей. Эту работу проводят центральные учреждения, регулярно получающие материалы наблюдений от широкой сети наблюдателей. В деле изучения пространственных вопросов фенологии за последние десятилетия достигнуто многое. Однако мало еще сделано по обработке и исследованию многих более мелких частных вопросов, встающих перед наблюдателем в природной обстановке и требующих разрешения. Отдельным наблюдателям предоставляется открытое поле деятельности, они могут дать молодой науке фенологии много ценного.