До сих пор мы проводили последовательный анализ размеров тела различных организмов в пределах определенных таксонов или же сопоставляли таксоны, населяющие определенные биотопы.
По существу различия этих подходов не принципиальны, потому что, с одной стороны, вся биосфера в целом представляет собой биотоп наивысшего ранга, а с другой стороны, все организмы в целом можно объединить в таксон наивысшего ранга. Общей чертой обоих подходов было последовательное рассмотрение всего имеющегося материала в пределах таксона или биотопа, после которого сопоставлялись лишь наиболее важные группы, а также стремление сравнивать таксоны одинакового ранга. Полученные результаты в целом будут обсуждаться в дальнейшем. Сейчас подчеркнем только тот важнейший факт, что главные по числу видов и его «экономической» роли в экосистемах таксоны обнаруживают упорядоченные отношения размеров тела.
В настоящей главе мы попытаемся дать несколько примеров обратного хода рассуждения. Сначала будут выделены несколько важнейших таксонов, не обязательно одинакового ранга, в пределах более высоких таксономических подразделений или в пределах определенных биотопов. Согласно гипотезе об упорядоченности отношения размеров таких таксонов они должны будут обнаружить аналогичные отношения. Мы не будем в данном случае подробно обсуждать литературные источники и материал, поскольку уже полученные результаты свидетельствуют о том, что самые различные сводки по различным районам Земного шара, охватывающие сколько-нибудь представительное число видов, дают приблизительно верное представление о размерах тела данной таксономической группы. Поскольку величина «размерного шага» значительно превышает возможные разногласия источников, мы ожидаем, что обычная размерная структура все равно должна обнаружиться. Тем самым мы признаем, что, если она не обнаружится, то ее действительно в данном случае нет и что ее отсутствие не есть следствие методических недочетов.
Анализ размерной структуры насекомых позволил нам утверждать, что крупнейшие по числу видов отряды обнаруживают упорядоченные отношения размеров тела. Упорядоченность эта выше, чем упорядоченность размерных отношений семейств. Согласно нашему предположению, у таксонов более высокого ранга упорядоченность возрастает. Поэтому можно предположить, что и крупнейшие по числу видов классы артропод, вместе с насекомыми в том числе, должны обнаружить аналогичную размерную структуру.
Сведения о размерах тела членистоногих мы почерпнули из многотомного издания «Die Tierwelt Mitteleuropas». Минимальное число видов с известными размерами тела в пределах отдельных таксонов было принято за 50. При меньшем числе таксоны не рассматривались. Таксонов с числом видов известных размеров более 50 оказалось шесть: Insecta (насекомые), Acari (клещи), Arachnida (пауки), Diplopoda (кивсянки), Chilopoda (губоногие) и Tardigrada (тихоходки). Эти группы имеют заметную экологическую дифференциацию. Tardigrada, в отличие от остальных групп, водные животные. Клещи в значительной степени — паразитическая группа. Diplopoda и Chilopoda — преимущественно почвенные животные.
Для насекомых мы воспользовались общей кривой размерного распределения видов фауны СССР на шкале приведенных линейных размеров, построенной в соответствующей главе.
Общее число видов клещей с известной длиной тела оказалось равным 1086 (из них галловых клещей — 399 видов, орибатид — 224). Для большинства этих видов (685) известна и ширина тела. Высота тела клешей не указывается. Оценить ее не так просто, ибо она может сильно изменяться у одного экземпляра в голодном и сытом состояниях. В общем, клещи отличаются уплощенным телом, и мы приняли, что в среднем высота тела клещей меньше ширины в два раза.
Общее число видов пауков с известной длиной головогруди (как правило, используется именно этот промер) равно 837. Отношение длины головогруди к общей длине тела известно всего для 9 видов, к ширине тела — для 8 видов и к высоте тела — для одного вида. Но поскольку в данной сводке других сведений нет, мы пользуемся ими.
Число видов Tardigrada с известной длиной равно 52, для 20 из них известна ширина тела, для 3 — высота. Тихоходки имеют цилиндрическое тело, поэтому в данном случае определение пропорций вполне надежно.
Число видов Diplopoda с известной длиной тела равно ИЗ, для 4 из них известна ширина, для одного — высота.
Число видов Chilopoda с известной длиной тела равно 54, из них для 4 известна ширина, для одного — высота тела.
По всем известным и перечисленным здесь сведениям для всех групп были однообразным способом построены кривые, выравненные затем способом скользящей средней по трем размерным классам. Затем кривые были сдвинуты на шкале размеров соответственно поправкам на форму тела, вычисленным также по приведенным здесь данным.
Налицо три размерные группы таксонов. Первую группу представляют Acari и Tardigrada, вторую — Insecta, Diplopoda и Chilopoda, третью — Arachnida. Положение отдельных таксонов внутри размерных групп довольно компактно. Расстояния между размерными группами следует признать упорядоченными, судя по отложенным над диаграммой равным отрезкам шкалы. Расстояние между первой и второй группами приблизительно в два раза больше расстояния между второй и третьей группами. Величина «шага» может быть оценена приблизительно в 0,60 логарифмических единиц шкалы (или несколько меньше), что не слишком отличается от эталонного расстояния 0,50 единиц. Кривые для отдельных таксонов одновершинны и приблизительно симметричны. Таким образом, первый пример подтверждает наличие определенной размерной структуры, аналогичной наблюдавшейся нами в других случаях.
В качестве второго примера мы сопоставляем два класса пресноводных моллюсков — Gastropoda и Bivalvia. Источником сведений о размерах тела моллюсков была выбрана сводка по фауне СССР (Жадин, 1952). В сводку включены также и солоноватоводные виды. Ранг таксонов достаточно велик, для того чтобы ожидать обнаружения «стандартной» размерной структуры. Для подавляющего числа видов обоих классов в сводке указана ширина и высота раковины. Для каждого вида нами была вычислена характеристика приведенных линейных размеров. Всего такие характеристики оказались известными для 138 видов Gastropoda и 124 видов Bivalvia.
Поскольку размеры отдельных видов указаны очень точно, и доля видов с известными размерами очень велика, необходимость в выравнивании кривых отпадает, и мы сравниваем невыравненные кривые. Обе кривые имеют неправильные очертания и заметную положительную асимметрию. Кривая для гастропод одновершинна. Кривая для двустворчатых моллюсков двувершинна, расстояние между вершинами равно 1,00 единиц шкалы. Положение левой вершины хорошо согласуется с положением кривой для гастропод. Таким образом, и в этом случае налицо определенное согласование размеров тела двух сравниваемых таксонов.
В третьем примере мы сопоставляем три важнейшие группы наземных животных, относящихся к различным типам животного царства: насекомых, моллюсков и насекомоядных млекопитающих. Насекомые по таксономическому рангу представляют собой класс. Наземные моллюски также представлены одним классом (Gastropoda). Насекомоядные (Insectivora) представляют собой отряд. Все эти группы составлены значительным, хотя и очень различным, числом видов и играют большую роль в наземных сообществах. Причем для насекомоядных первые две группы являются объектом питания, о чем частично говорит и само название группы.
Для насекомых мы берем кривую, построенную для фауны СССР. Для остальных групп мы тоже берем сведения по фауне нашей страны.
В качестве источника сведений о размерах наземных моллюсков использован определитель И. М. Лихарева и Е. С. Раммельмейер (1952). В сводке приводится высота и ширина раковины для всех без исключения раковинных форм. Для безраковинных, относительно немногочисленных (120 видов), форм приводится длина тела и гораздо реже ширина тела (для 19 видов) и высота тела (для 12 видов). Пропорции тела для остальных безраковинных видов были вычислены по средним пропорциям, установленным на данном материале. Всего таким образом в нашем распоряжении оказались характеристики приведенных линейных размеров 459 видов наземных моллюсков фауны СССР. Несмотря на большую точность сведений о размерах этой группы, мы все же выравниваем кривую размерного распределения способом скользящей средней, ибо кривая для насекомых также выравнена.
По этой же причине выравнена и кривая для насекомоядных млекопитающих, которую мы построили по «Фауне млекопитающих СССР» (1963), в которой приводятся размеры (длина тела) для 332 видов этого отряда. Кривая затем была сдвинута на шкале на величину общей поправки на форму тела, которая является суммой двух поправок: на вес тела (—0,55 единиц) и на разницу между весом и приведенными линейными размерами (+ 0,10). Эти поправки обсуждались нами выше в соответствующих разделах.
Все кривые имеют грубо симметричную форму и одновершинны. Группового расположения, кривых нет. Зато они располагаются правильным образом на одинаковых расстояниях друг от друга, приблизительно равных 0,50 единиц шкалы. Итак, в данном случае ожидаемая размерная структура также существует.
В качестве последнего примера сравним три группы почвенных червей: энхитреид, мегасколецид и нематод. Все три группы в данной среде обитания относятся к числу важнейших. Они имеют очень неравный таксономический ранг. Первые две группы (Enchitracidae и Megascolecidae) — семейства малощетинковых червей, третья группа, по меньшей мере класс (Nematoda). То, что эти группы резко отличаются по размерам тела, общеизвестно. Попробуем проверить, как согласуются эти различия друг с другом.
Источником сведений о размерах олигохет послужила мировая сводка (Michaelson, 1900). В нашем распоряжении оказались характеристики длины тела 267 видов энхитреид и 1686 видов мегасколецид. Ширина тела оказалась известной для 33 видов энхитреид и 495 видов мегасколецид. Поперечное сечение олигохет было принято за круглое и, следовательно, высота приравнена ширине.
Размеры тела нематод были взяты также из мировой сводки по почвенным и пресноводным представителям этой группы (Goodey, 1951). В этой сводке указаны размеры тела (длина и ширина) 281 вида, по одному виду от каждого рода и подрода. Для этих видов и была построена кривая. Общее же число видов, содержащихся в этих родах, равно 2043. При вычислении приведенных линейных размеров для круглых червей высота тела приравнивалась ширине, так как для них характерно круглое поперечное сечение тела, о чем говорит и русское название этой группы. Все они одновершинны и имеют приблизительно симметричную форму. Расстояния между кривыми примерно равны и в среднем соответствуют величине 1,00 единиц логарифмической шкалы, т. е. удвоенной величине эталона 0,50 единиц. Таким образом, и в этом примере упорядоченность расположения кривых согласуется с результатами, полученными в других случаях.