Результаты гибридизации определяются генотипами родительских форм. Исторически сложилось несколько принципов подбора родительских пар для скрещивания: сортовой, признаковый, эколого-географический и генетический.
Сортовой принцип. Основан на том, что в гибридизацию включаются сорта или формы, обладающие определенным комплексом ценных признаков. При этом не учитывается ни эколого-географическое, ни генетическое происхождение этих сортов (форм). Применение этого принципа не связано с предварительным изучением изменчивости тех признаков, ради улучшения которых работает селекционер. Не проводится оценка генетической компонентной изменчивости в общей фенотипической изменчивости при анализе исходного материала. Основной критерий для сортового подбора компонентов скрещивания — фенотипы родительских форм.
До последнего времени сортовой принцип подбора родительских пар был основным в селекции плодовых и ягодных растений. Отсутствие каких-либо иных оценок родительских компонентов, кроме фенотипических, было главной причиной малой эффективности скрещиваний. Главное условие эффективности скрещивания при сортовом подборе родительских форм — объем гибридной семьи. Чем он больше, тем выше шансы отобрать хотя бы одну ценную форму.
Как правило, отсутствие ценных гибридов среди сеянцев, полученных от скрещивания сортов (форм), подобранных только по фенотипу, объясняется тем, что генотипы скрещиваемых форм особой селекционной ценности не представляют. Их хорошая фенотипическая оценка, по существу, благоприятный результат взаимодействия широкой нормы реакции их генотипов в тех условиях среды, где проводилась оценка фенотипов.
Примеры использования сортового принципа подбора родительских компонентов скрещивания можно найти в истории селекции каждой плодовой культуры, особенно на первоначальных ее этапах. Однако необходимость иметь большое число гибридов в семье и многочисленные комбинации скрещивания делают использование в современных селекционных программах сортового принципа подбора пар бесперспективным. С развитием представлений о генотипе и фенотипе растений, других направлений современной генетики сортовой принцип вытесняется более эффективными подходами.
Признаковый принцип. Этот принцип подбора родительских форм близок к сортовому, но отличается от последнего тем, что в его основе лежат оценки не исходных сортов, а отдельных признаков. Если при сортовом подборе единицей дискретности выступает сорт, то при признаковом — отдельный признак или комплекс признаков. Фенотип сорта при этом как бы расщепляется на отдельные признаки. При этом наследственная природа признаков остается неизвестной. Этот подход можно считать более обоснованным, чем сортовой, поскольку его основу составляет анализ изменчивости признаков исходных сортов. Оценивается не только межсортовая компонента изменчивости, но и внутрисортовая (клоновая, модификационная или паратипическая). Это способствует формированию более точных представлений об эффективности или, наоборот, неэффективности селекции на тот или иной признак.
Например, значительное превышение доли межсортовой компоненты изменчивости над паратипической свидетельствует об эффективности подбора родительских форм по их фенотипам. Обратная ситуация соответственно свидетельствует о неэффективности такого подбора. Основа для таких суждений — результаты анализа структуры изменчивости признаков, полученные при использовании различных моделей дисперсионного анализа.
По значению признаки плодового растения не равнозначны. Существуют селекционно ценные признаки — продуктивность, качество плодов, устойчивость к неблагоприятным факторам среды и др. Это, как правило, сложные (интегральные, многокомпонентные) признаки. Одним из важнейших условий успешного использования признакового принципа подбора пар — разложение сложных признаков на компоненты. Например, зимостойкость плодовых растений определяется такими компонентами, как сроки завершения вегетации, своевременная закалка, развитие максимальной морозостойкости, продолжительность и глубина зимнего покоя, темпы микро — и макрогенеза генеративных почек, различная реакция на потепление, способность к повторной закалке после оттепелей, темпы весеннего развития после завершения периода покоя. В разных климатических зонах определяющее значение в создании зимостойких сортов имеет селекция по совершенствованию отдельных компонентов. При подборе сортов в качестве родительских пар главным критерием является максимально высокое выражение у родителей селекционных признаков. В отношении других признаков необходимо учитывать следующие факторы:
- желательно, чтобы у родителей не повторялись одни и те же отрицательные свойства;
- хотя бы у одного из родителей должно присутствовать максимальное число селекционных признаков в их максимальном выражении;
- сорта, которые будут использованы в качестве материнских, должны быть достаточно плодовитыми и более адаптивными к неблагоприятным условиям среды, чем отцовские компоненты. В этом случае можно использовать действие плазмогенов, участвующих в формировании положительных признаков материнского сорта.
Признаковый принцип подбора компонентов скрещивания широко используют в современных селекционных программах, что связано с малой изученностью генетической структуры подавляющего числа селекционных признаков. Однако применение только этого принципа недостаточно, поскольку не учитываются происхождение и генотипы исходных форм.
Эколого-географический принцип. Этот принцип подбора родительских пар у плодовых растений имеет особое значение. Основоположником метода является И. В. Мичурин, широко и успешно использовавший его в селекции плодовых и ягодных растений. В основе принципа лежит положение о том, что эффективность селекционного процесса повышается, если в гибридных семьях наблюдается большой спектр изменчивости сеянцев по основным селекционным признакам. Одной важнейшей причиной такого разнообразия гибридов, помимо гетерозиготности родительских форм, является степень генотипических различий между родителями.
Принято считать, что чем в более разных условиях среды и чем более длительное время шло эволюционирование или селекция родственных растений, тем по большему числу генов у них будут различия. В разных условиях среды возникают различия, связанные с возникшими волнами новых аллельных состояний генов и новых взаимодействий между генами и аллелями. Подбор родительских форм из разных эколого-географических зон обеспечивает максимальный уровень генотипических различий между ними.
Географическая отдаленность в происхождении сортов не всегда свидетельствует о существенных различиях генотипов между ними. Географическую отдаленность нельзя понимать буквально и считать основной причиной генотипических отличий скрещиваемых форм. Эколого-географическая изоляция, безусловно, явилась мощным фактором эволюции местных дикорастущих форм, староместных сортов плодовых растений народной селекции, а также местных сортов, полученных с их участием, либо сортов, предки которых интродуцированы в регион давно. Например, сорта вишни и сливы средней полосы России: Владимирская, Шубинка, Склянка розовая, Скороспелка красная, Венгерка московская, Тульская черная, предки которых были завезены из более южных районов.
Нельзя считать местными сортами новые селекционные сорта, в происхождении которых участвовали сорта, интродуцированные из других регионов. Это относится к большинству селекционных сортов южной зоны плодоводства, созданных на основе западноевропейских сортов. Нельзя считать местным американский сорт сливы Стенлей, полученный от гибридизации европейских сортов Венгерка ажанская и Великий герцог. Сорта яблони, выведенные в Австралии, Новой Зеландии, Японии (Гранни Смит, Кидс оранж ред, Гала, Мутсу и др.), представляют ценность для селекции не как источник новых генов, возникших в Тихоокеанском регионе, а за их выдающиеся качества и генетическое происхождение.
Географическая удаленность имела решающее значение при формировании различий в генотипах в прошлом, когда географическая изоляция действительно была важнейшим фактором эволюции. При современном интенсивном обмене исходным и селекционным материалом различия между генотипами чаще всего не соответствуют степени географической дивергенции исходных форм. Примеров эффективного применения гибридизации между сортами плодовых и ягодных растений из различных эколого-географических групп в практике отечественной и зарубежной селекции чрезвычайно много. Так, в Никитском ботаническом саду от гибридизации поздноцветущих среднеазиатских сортов (Зард,.Оранжево-красный) с крупноплодными сортами ирано-кавказской и европейской группы (Шалах, Краснощекий и др.) были созданы зимостойкие сорта Выносливый, Парнас, Летчик, Авиатор и др. Селекционерами М. А. Лисавенко, Н. М. Павловой, А. В. Волузиевым были созданы продуктивные адаптивные сорта черной смородины Голубка, Белорусская сладкая, Минай Шмырев, получившие широкое распространение в результате гибридизации сортов европейского и сибирского подвидов.
Широко используется в селекции яблони в средней зоне плодоводства гибридизация среднерусских сортов яблони с американскими. От гибридизации среднерусского сорта Коричное полосатое с американским сортом Уэлси С. И. Исаевым выведены сорта Коричное новое, Десертное Исаева, Осенняя радость, Медуница, Юный натуралист, Кореянка. От скрещивания Антоновки обыкновенной с американским сортом Джонатан получен сорт Победитель. В работе Е. Н. Седова хорошие результаты получены с использованием гибридных комбинаций от скрещивания американского сорта Мекинтош со среднерусскими сортами Антоновка обыкновенная, Бабушкино, Бессемянка Мичурина.
Генетический принцип. Этот тип подбора родительских пар в отличие от ранее рассмотренных заключается в том, что компоненты для скрещивания отбирают по их генотипам, а не по фенотипам. Этот принцип позволяет определить вероятность появления нужных генотипов в гибридном потомстве, спланировать минимальный объем гибридного фонда и точно определить критерии отбора.
Использование генетического принципа подбора исходного материала зависит от изученности генетических систем контроля признаков селектируемых растений. Имеются сведения о генетических системах хозяйственно ценных признаков у кукурузы, риса, томата и других культур, что позволяет основным критерием подбора родительских пар для скрещивания использовать именно этот принцип.
У плодовых и ягодных растений генетические системы контроля большинства хозяйственно ценных признаков неизвестны. Это ограничивает использование генетического принципа в селекции этих культур и делает необходимым использование других критериев родительских форм.
Лучше изучены генетические признаки у яблони, персика, смородины, малины и земляники, но и у этих культур нельзя считать генетический принцип в подборе родительских пар для скрещивания ведущим.
Наиболее эффективное использование генетического принципа в идеале основано на учете восьми главных критериев, оказывающих существенное влияние на подбор сортов для скрещивания:
- наличие или отсутствие у родительских сортов аллелей генов, контролирующих хозяйственно ценные признаки;
- степень гетерозиготности родительских форм;
- степень различий генотипов родительских форм;
- минимальное число генов, контролирующих признак;
- способ взаимодействия аллелей генов (степень доминирования, тип эпистаза);
- группа сцепления и локализации генов;
- комбинационная способность сортов;
- наличие или отсутствие генов, локализованных в цитоплазме.
Если у одного из родительских сортов выявлена в результате генетического анализа гомозиготность по аллелям, контролирующим проявление селекционно значимого признака, то его считают особенно ценным донором того или иного свойства. При скрещивании любых других сортов с сортом-донором всем гибридам передается хотя бы одна ценная аллель. Если этот ген доминантный или у другого компонента его аллель тоже может присутствовать в генотипе, среди гибридов F1 резко возрастает частота появления нужных для отбора генотипов. Если у родительского сорта выявлена гетерозиготность по аллелям, то только половина образующихся гамет будет нести ценную аллель.
В качестве примера успешного использования этого критерия можно привести селекцию яблони на устойчивость к парше на основе вовлечения сортов-доноров устойчивости, несущих аллели генов Vp Vm: Прима, Присцилина, Редфри, Либерти и др. Поскольку данный признак контролируется моногенно и устойчивость доминирует над восприимчивостью, подбор родителей с нужным генотипом и отбор устойчивых гибридов F1 упрощаются.
Степень гетерозиготности (H) — отношение генов, находящихся в гетерозиготном состоянии, к общему числу генов в генотипе. У гомозиготных по всем генам генотипы H=0, а у гетерозиготных по всем генам генотипа H=1. Степень гетерозиготности растений зависит от типа опыления. У самоопыляемых (самоплодных) растений степень гетерозиготности значительно ниже, чем у перекрестноопыляемых (интерфертильных, самобесплодных). Большинство видов плодовых растений относится к самобесплодным растениям: яблоня, груша, черешня, айва, многие сорта вишни, сливы, абрикоса, некоторые сорта персика. Самоплодность более характерна для большинства сортов земляники, малины, смородины и других ягодных растений. Поскольку плодовые растения размножаются вегетативно, любая гетерозиготная комбинация генов может сохраняться очень долго. Таким образом, большинство сортов плодовых растений благодаря своим биологическим особенностям характеризуются высокой степенью гетерозиготности. С точки зрения селекции, это положительное свойство, поскольку при скрещивании именно гетерозиготных форм реализуется весь генетический потенциал, обеспечивается наивысшая генетическая изменчивость, наблюдаемая уже в гибридах F1 Таким образом, создаются все предпосылки для эффективного отбора. Чем выше гетерозиготность скрещиваемых сортов, тем больше шансов отобрать нужное сочетание аллелей (ценный генотип) в гибридах F1.
Однако гетерозиготность исходных сортов затрудняет проведение генетического анализа наследования признаков. В этом случае необходимо получение потомства от самоопыления, что у плодовых растений во многих случаях невыполнимо из-за нежизнеспособности большинства инцухт-сеянцев.
Гетерозиготность можно рассматривать как отрицательное свойство для родительских форм в случае гетерозиготности по аллелям, контролирующим хозяйственно ценный признак. При этом только часть гибридов унаследует селекционно ценные аллели.
Степень гетерозиготности сорта можно оценить по наличию или отсутствию расщепления по фенотипу в потомстве от самоопыления. Степень отличия генотипа одной родительской формы от генотипа другой измеряется долей общих (одинаковых) аллелей сравниваемых генотипов и соответственно может варьировать от 0 (различие по всем аллелям генов) до 1 (полное отсутствие различий, например, в пределах клона).
При подборе компонентов для скрещивания надо стремиться к тому, чтобы генотипические различия между ними были максимальными. Это позволит получить гибриды F1 с высокой степенью гетерозиготности и повысит вероятность отбора среди них хозяйственно ценных форм.
О степени генетических различий можно судить, анализируя родословную скрещиваемых форм. Чем меньше общих предков имеют сорта, тем выше должен быть уровень генотипических различий между ними.
Комбинационная способность генотипа заключается в результативности его использования в скрещиваниях с другими генотипами. Чем выше комбинационная способность сорта, тем результативнее скрещивание с его участием, о котором судят по изменениям значения признака в среднем по гибридной семье. О комбинационной способности того или иного генотипа говорят, когда речь идет о наследовании количественных признаков. Поскольку наиболее важные хозяйственные признаки относятся к количественным, этот критерий имеет особое значение.
Различают общую комбинационную способностью (ОКС) и специфическую (СКС).
Сорта с высокой ОКС дают в среднем достаточно хорошие показатели по изучаемому признаку независимо от второго компонента скрещивания. У большинства плодовых и ягодных культур выявлены ценные исходные сорта с высокой ОКС. У яблони к их числу относятся сорта: Делишес, Голден Делишес, Мекинтош, Джонатан, Вагнера призовое, Ренет Симиренко, Антоновка обыкновенная и др.; груши — Вере Боек, Оливье де Серр, Лесная красавица, Любимица Клаппа, Тема и др.; у сливы — Ренклод Альтана, Венгерка итальянская, Венгерка ажанская, Анна Шпет и др.; у черешни — Дрогана желтая, Франц Иосиф, Валерий Чкалов и др.; у персика — Золотой юбилей, Редхейвен и др.; у земляники — Кульвер, Зенга Зенгана, Коралка и др.
Однако может случиться и так, что малоэффективный в среднем по всем комбинациям скрещиваний сорт даст отдельные ценные гибридные комбинации при скрещивании с определенными сортами. В этом случае наблюдается СКС. Например, по данным С. П. Яковлева, наибольшей СКС у груши отличаются комбинации Тема х Жозефина михельнская, сеянец 104 х Деканка зимняя, сеянец 106 х Деканка зимняя и др.
Оба показателя (ОКС и СКС) имеют существенный недостаток — невозможность строго оценить доверительные интервалы их варьирования, поэтому не следует переоценивать возможность этого критерия подбора родительских форм. Для плодовых и ягодных культур не столь важно увеличивать или уменьшать значение признака в среднем, сколько выделять отдельные (даже единичные) выдающиеся генотипы и размножать их в дальнейшем вегетативно. Такие генотипы называют положительными трансгрессиями, если они превосходят по анализируемому признаку обе родительские формы. Поэтому гораздо важнее для плодовых и ягодных растений оценить частоту возникновения положительных трансгрессий в потомстве, чем параметры комбинационной способности, хотя в какой-то мере эти понятия связаны между собой.