В отличие от медицины и ветеринарии, где приобретенный иммунитет имеет решающее значение в защите человека и животных, в практической фитопатологии приобретенный иммунитет до недавнего времени применялся очень мало.
Некоторые ученые на основании анатомических и физиологических особенностей растений отрицают практическое применение приобретенного иммунитета у растений. Английский ученый Блекман (1922) обосновал это тем, что у растений отсутствует замкнутая циркуляция соков внутри растений и что растение не представляет собой одно целое, а различные его части независимы друг от друга. Поэтому у растений нет общей реакции на внедрение паразита, а каждая группа клеток «сражается в одинокой борьбе».
В растениях имеется значительная циркуляция соков, хотя и не в замкнутых сосудах. При нанесении растворов минеральных солей или других веществ на части растения через некоторое время эти вещества можно обнаружить в других местах того же растения. На этом принципе русские ученые И. Я. Шевырев и С. А. Мокржецкий разработали метод внекорневого питания растения (1903), который имеет широкое применение в сельскохозяйственном производстве. Наличием циркуляции соков в растениях можно объяснить появление опухолей корневого рака вдали от места внедрения возбудителя этого заболевания — Pseudomonas tumefaciens Stevens. Этот факт свидетельствует еще о том, что образование опухолей — не только местное заболевание, а все растение в целом реагирует на заболевание.
Приобретенный иммунитет может быть создан различными путями. В частности, может быть создан путем вакцинации и химической иммунизации растений, обработкой их антибиотиками, а также некоторыми приемами агротехники.
У животных и человека явления приобретенного иммунитета, возникающего в результате перенесенного заболевания и вакцинации ослабленными культурами возбудителя болезни, хорошо известны и детально изучены.
Большие успехи, достигнутые в этой области, послужили стимулом для поисков аналогичных явлений в области фитоиммунологии. Однако сама возможность существования приобретенного иммунитета у растений ставилась одно время под сомнение на том основании, что у растений отсутствует система кровообращения, а это исключает возможность иммунизации всего организма. Приобретенный иммунитет растений рассматривался как явление внутриклеточное, исключавшее возможность диффузии образовавшихся в пораженных клетках веществ в соседние ткани.
Сейчас можно считать установленным, что представления о подобной разобщенности растительных клеток не отражают истинного положения вещей.
Можно считать установленным, что в некоторых случаях устойчивость растений к заражению повышается как после перенесенного заболевания, так и в результате вакцинации. В качестве вакцины могут быть использованы продукты жизнедеятельности возбудителей болезни (культуральная среда), ослабленные культуры и препараты из микроорганизмов, убитых наркозом или нагреванием. Кроме того, для иммунизации может быть использован приготовленный обычным способом бактериофаг, а также сыворотка от животных, иммунизированных микроорганизмом, патогенным для растения. Иммунизирующие вещества вводят в первую очередь через корневую систему. Возможно также впрыскивание в стебли, применение в виде примочек, опрыскивание листьев и т. д.
В качестве вакцины используют также клетки убитой культуры патогена и различные чужеродные белки. Повышение устойчивости растений к вирулентной расе паразита можно вызвать путем предварительного инфицирования их непатогенной расой.
Повышение устойчивости тканей после вакцинации представляет собой активную реакцию клеток, в результате которой в тканях возникают защитные вещества, подавляющие развитие паразита, и наблюдаются изменения в обмене веществ. Так, в тканях неустойчивого сорта батата, у которых была индуцирована устойчивость к патогенной расе гриба, наблюдалось изменение активности некоторых ферментов, одинаковое с изменениями, наблюдающимися у устойчивого сорта. Среди защитных веществ, возникающих в тканях растений в результате вакцинации, обнаружены пероксидазы и фитоалексины.
Приемы искусственной иммунизации, широко используемые в медицине и ветеринарии, мало перспективны и практике растениеводства, поскольку и приготовление иммунизирующих средств, и их применение весьма трудоемки и дороги. Если учесть при этом, что иммунизация не всегда достаточно эффективна и действие ее очень кратковременно, а также то, что процесс иммунизации, как правило, угнетает растение, то становится понятным, почему результаты работ в области приобретенного иммунитета не используются пока в практике сельского хозяйства.
Известны отдельные случаи иммунизации растений как следствие перенесенной вирусной инфекции. Вперите в 1952 г. канадские ученые Гильпатрик и Вайнтрауб показали, что если заразить вирусом некроза листья Dianthus borbatus, то незараженные листья приобретают устойчивость. В дальнейшем подобные наблюдения были проведены другими исследователями на многих растениях, зараженных различными вирусами. В настоящее время факты такого рода рассматриваются как явления иммунитета, приобретенного в результате перенесенного заболевания.
В поисках защитного фактора, возникающего в тканях устойчивых к вирусу форм растений, исследователи прежде всего обратились к реакции сверхчувствительности, приписывая защитную роль системе полифенолы-полифенолоксидаза. Однако экспериментальные данные по этому вопросу не дали определенных результатов.
В некоторых работах отмечается, что сок из клеток иммунной зоны, образующейся вокруг некроза, а также из тканей, приобретших иммунитет, обладает способностью инактивировать вирус. Выделение и изучение этого антивирусного фактора показало, что он обладает рядом свойств, сходных с интерфероном животных. Интерфероноподобный белок, как и интерферон животных, обнаруживается только в зараженных вирусом устойчивых тканях, легко диффундирует из зараженных клеток в незараженные и не обладает антивирусной специфичностью. Он подавляет инфекционность различных вирусов, специфичных для растений из разных семейств. Антивирусный фактор активен в отношении вирусов как in vitro, т. е. при смешивании его с вытяжкой из зараженных вирусом листьев, так и in vivo, т. е. при введении его в листья растения. Высказывается мнение, что он может действовать либо непосредственно на частицы вируса, либо на процесс его размножения, подавляя метаболические процессы, в результате которых синтезируются новые вирусные частицы.
К явлениям приобретенного иммунитета может быть отнесено повышение устойчивости к заболеваниям, вызванное химическими веществами. Намачивание семян в растворах различных химических соединений повышает устойчивость растений к заболеваниям. Свойствами иммунизаторов обладают макро- и микроэлементы, инсектициды и фунгициды, ростовые вещества и антибиотики. Предпосевное замачивание семян в растворах микроэлементов также повышает устойчивость растений к заболеваниям. Оздоравливающее действие на растение микроэлементов сохранялось в некоторых случаях и на следующий год.
Эффективны в качестве химических иммунизаторов растений фенольные соединения. Замачивание семян в растворах гидрохинона, паранитрофенола, ортонитрофенола и др. позволяет значительно снизить поражаемость проса головней, арбузов, баклажан и перца — увяданием, овса — корончатой ржавчиной и т. д.
Устойчивость, вызываемая различными химическими соединениями, так же как и естественная, обусловленная генетически, может быть активной и пассивной. Например, обработка химикалиями семян и растений может повышать их механическую устойчивость (увеличивать толщину кутикулы или эпидермиса, оказывать влияние на количество устьиц, приводить к образованию внутренних механических барьеров на пути патогена и т. д.). Кроме того, большинство химических иммунизаторов растений являются веществами внутрирастительного действия, т. е., проникая в растение, они оказывают влияние на его обмен веществ, создавая тем самым неблагоприятные условия для питания паразита. Наконец, некоторые химические иммунизаторы могут выступать в качестве веществ, нейтрализующих действие токсинов патогенов. В частности, феруловая кислота, являясь антиметаболитом пирикуларина — токсина Piricularia oryzae, — повышает устойчивость риса к этому патогену.
Интересные материалы по влиянию химических иммунизаторов позволяют думать, что возможности повышения устойчивости растений, открываемые этим методом, по существу, еще очень мало изучены и что исследования в этом направлении могут принести большую пользу сельскому хозяйству.