Обзор материалов о природе устойчивости к болезням составили Уингард и Диксон.
Выведение и использование иммунных или высокоустойчивых сортов и гибридов, снижающих потери от болезней и расходы на химические и другие меры борьбы с болезнями, позволяют рассчитывать на большие экономические выгоды. Очевидно, для выполнения такой программы необходимо знать природу устойчивости к болезням.
Способность растения в силу присущих ему свойств оставаться относительно не поражаемым болезнями называется устойчивостью. Могут существовать различные степени устойчивости. Полная устойчивость носит название «иммунитет». Иммунитет имеет абсолютный характер, устойчивость и восприимчивость — относительный. Устойчивость растения может колебаться от очень сильной восприимчивости до высокой устойчивости или полного иммунитета.
Устойчивые растения способны противостоять заражению и сопротивляться нападению патогена, ослаблять или преодолевать его действие. Восприимчивые растения не способны сами защититься от патогена или преодолеть действие инвазии. Физические особенности растения, например естественные отверстия, опушенность, грубые наружные оболочки, восковидное покрытие стеблей и химические вещества, вырабатываемые им, могут создавать иммунитет.
Нужно совершенно четко различать уход (ускользание) от болезни и устойчивость. У растений может отсутствовать врожденная естественная устойчивость к болезни, но они способны избегать заражения. Такие растения могут обладать некоторыми свойствами, например раннеспелостью, которые предупреждают возможность заражения.
Способность растения перенести вторжение патогена и проявить при этом лишь слабые симптомы заболевания или повреждения, определяется как толерантность (выносливость). Растения могут быть толерантными в силу их способности нормально развиваться, расти и давать нормальную продукцию, несмотря на заболевание. Они могут отличаться исключительной мощностью или, возможно, более крепким строением, чем другие растения. Генетические линии различаются по степени толерантности.
Уингард подчеркивал тот факт, что различные степени болезнеустойчивости, проявляемые растениями, не закреплены и не абсолютны. Факторы окружающей среды могут сильно изменять их. Температура, влажность, плодородие и реакция почвы могут повлиять на развитие болезни. К числу других важных факторов, влияющих на развитие болезни, относятся свет, температура и относительная влажность воздуха. Возраст и степень спелости растения также влияют на устойчивость к болезням. Взаимодействия степени вирулентности патогена, возраста и состояния растения и условий окружающей среды, в свою очередь, влияют на восприимчивость к болезни.
Морфологические структуры и биохимические процессы, происходящие в растениях, также влияют на устойчивость к болезням. Природа устойчивости может быть химической, физиологической, морфологической или анатомической. К числу факторов, влияющих на развитие болезни, относятся естественные пути проникновения паразитов в растение, тканевые барьеры, тип эмбрионального развития, скорость созревания ткани, присутствие или отсутствие надлежащих комплексов питательных веществ или отдельных соединений.
Лош и др. указывали, что растения кукурузы, устойчивые к полеганию, обладали более толстой корой и более прочными стеблями, чем подверженные полеганию. Для получения форм, устойчивых к полеганию, они предлагали вести селекцию, основываясь на сочетании толщины коры, прочности на раздавливание и на оценке степени поражения стеблевой гнилью.
Югенхеймер изучал влияние обрезки листьев и искусственно вызванной бесплодности початков на устойчивость кукурузы к Diplodia tnaydis (D. zeae). Обрезка заключалась в удалении верхушечной трети каждого листа во время инокуляции. Вынужденной бесплодности початков достигали, закрывая побеги с початками пергаментными пакетами перед появлением нитей (рылец). Бесплодные растения простых гибридов оказались более устойчивыми к стеблевым гнилям, чем растения с обрезанными листьями. Бесплодные растения инбредных линий и простых гибридов в среднем были более восприимчивыми к гнили сердцевины, хотя встречались и исключения из этого правила. У восприимчивых растений сахара могут поступать в початки недостаточно эффективно, вследствие чего урожайность их может быть ниже урожайности устойчивых растений. Питательные вещества, использованные грибами, не могут быть сохранены в початке. Линии, устойчивые к гнили сердцевины, склонны образовывать более тяжелые початки. Между устойчивостью к стеблевым гнилям и весом початков отмечена слабая зависимость. Некоторые растения с обрезанными листьями после инокуляции преждевременно погибали, что предупреждало распространение Diplodia. Ни обрезка листьев, ни искусственно вызванная бесплодность, не оказывали, по-видимому, влияния на гнили початков. Обрезка листьев снизила урожай на 36%.
О влиянии обрезки листьев и предупреждения опыления на инбредные линии и гибриды, различающиеся по устойчивости к головне (Ustilago maydis), сообщал Югенхеймер (1938 г.). Предупреждение развития початков усиливало поражение головней, в то время как удаление около 25% листовой площади примерно через неделю после опыления снижало заражение. По-видимому, устойчивость к головне связана с концентрацией сахаров и углеводов в стеблях кукурузы.
Одна из форм устойчивости кукурузы к Helminthosporium turcicum определяется одним доминантным геном. Для этой устойчивости, контролируемой одним геном, характерны хлоротичные пятна или поражения, окруженные желтой или светло-коричневой каймой. В местах поражений не происходит увядания тканей, и размножение гриба сильно подавляется.
Для многих растений характерна химическая природа устойчивости, определяемая образованием фитоалексинов в результате взаимодействия хозяина и патогена. Растительные диффузаты содержат обычно значительное количество этих ингибиторов.
Патогистологические исследования обнаружили сходство начальных стадий Н. turcicum у устойчивой и восприимчивой кукурузы. У восприимчивых растений гифы гриба проникают в ксилему, широко разрастаются в ней и позднее проникают в обкладку прилегающего проводящего пучка и в хлоренхиму. Это приводит к поражениям типа увядания. У устойчивых растений гриб редко проникает в сосуды ксилемы, а если и проникает, то плохо развивается в них. В тканях мезофилла гифы распространяются медленно, поэтому и разрастание поражений ограниченно.
Морфологические барьеры, предупреждающие внедрение гриба в ксилему или ограничивающие его рост, не обнаружены.
Линия кукурузы 906 дает необычную реакцию на заражение рядом культур ржавчинного гриба Puccinia sorghi. Эта реакция, носящая название реакции типа Z, заключается в появлении устойчивой пятнистости на кончиках листьев с образованием пустул на тех их частях, которые были пазухой листа в момент инокуляции. Тип реакции определяется возрастом и степенью зрелости листовой ткани. Старая более зрелая ткань устойчива, ткань более молодая или ткань, созревание которой задержалось, — восприимчива. Устойчивая часть реакции изменяется в сторону восприимчивости под воздействием света и обработки горячей водой, но температура воздуха не оказывает влияния. Гриб широко разрастается в восприимчивой листовой ткани и образует многочисленные споры, но клетки хозяина поражает слабо. При наиболее сильно выраженных устойчивых раеакциях гриб вызывает только хлороз, образуя иногда мелкие пустулы. В других случаях клетки быстро некротизируются и рост гриба сильно ограничивается.
Обзор данных о выделении фитоалексинов из растений кукурузы, обладающей моногенной устойчивостью, составили Лим, Хукер и Пакстон.
Известно, что микрорганизмы содержат ряд гидроксамовых кислот, действующих в качестве факторов роста, антибиотиков или ингибиторов новообразований. Две гидроксамовые кислоты обнаружены у высших растений (ржи, кукурузы и пшеницы), где они присутствуют главным образом в форме глюкозидов. Сокращенно их обозначают ДИБОА (рожь) и ДИМБОА (кукуруза и пшеница); они различаются только одной метоксильной группой. ДИМБОА, присутствующая у кукурузы, химически представляет собой 2,4-диокси-7-метокси-1,4 бензоксазин-3 онглюкозид. Глюкозидная форма обладает слабой антибиотической активностью, но быстро превращается в активную форму под воздействием фермента β-глюкозидазы, который разрушает молекулу глюкозы. Бета-глюкозидаза широко распространена у высших растений и микроорганизмов. В местах разрыва ткани ДИМБОА и ее глюкозид образуют с железом пурпурное хелатное соединение; этот признак используется при количественном и качественном анализах.
О метаболической активности гидроксамовых кислот известно очень мало, но они, по-видимому, выполняют защитную функцию. Выделенные соединения подавляли жизнедеятельность ряда насекомых, грибов и бактерий, развивающихся в культуре. Кроме того, с присутствием ДИМБОА у кукурузы была связана устойчивость к европейскому кукурузному мотыльку, стеблевой гнили, вызываемой Diplodia maydis, и к северному гельминтоспориозу листьев. Она играет также роль в устойчивости некоторых линий пшеницы к стеблевой ржавчине.
Данн и Роутли пришли к следующим выводам.
1. ДИМБОА в концентрации 1—10 мг/кг заметно подавляет прорастание спор гриба H. turcicum. Проросшие споры при всех концентрациях образуют значительно более короткие ростковые трубочки.
2. У генотипа Ht bx процент зараженной листовой площади был значительно выше, чем у Ht Вх, что объяснялось увеличением числа и размера поражений у мутантного генотипа bх. Следовательно, ДИМБОА играет значительную роль в устойчивости кукурузы к Н. turcicum.
3. Биоиспытания показали, что генотипы вырабатывают ингибиторы в следующей последовательности (от большего количества к меньшему): Ht Bx, Ht bx, Ht ht, Bx Bx, ht Bx, ht bx и контроль. Bx оказывал значительное ингибирующее действие и при отсутствии Ht.
4. Образование ингибирующих веществ уменьшалось под влиянием следующих факторов: отделение листьев, низкая концентрация спор, высокая предшествующая температура и более поздние стадии развития растений.
5. Генетическая среда, в которой помещался Ht, значительно влияла на количество выработанного фитоалексина и на процент заражения листьев.
6. Полифакториальные линии вырабатывали значительно больше ингибирующих веществ, чем монофакториальные (Ht).
7. Включение Ht в две полифакториальные линии ослабило их способность вырабатывать ингибиторы.
Проростки инбредных линий с цитоплазматической мужской стерильностью типа Т или Р были восприимчивы к Helminthosporiurn maydis.
Проростки с нормальной (нестерильной) цитоплазмой или с цитоплазматической мужской стерильностью типа S или С были устойчивы. Различия в реакции на заболевание выражались в типе поражений, интенсивности споруляции в поражениях, помещенных в условия высокой влажности, в торможении удлинения первичных зародышевых корешков при инкубации в патотоксине гриба и во всасывании воды отрезками листьев, плавающих на патотоксине.
Хукер описал влияние цитоплазмы на взаимодействие хозяина и патогена при заболеваниях кукурузы. Он изучал реакции кукурузы со стерильной и с «нормальной» цитоплазмой в сходных ядер — ных средах на заражение Helminthosporiurn turcicum, расой О Н. maydis, расой Т Н. maydis, расой 1 H. carbonum, Phyllosticta maydis, Puccinia sorghi, Erwinia stewartii, Corynebacterium nebraskense (возбудитель бактериального увядания и листовой пятнистости в штате Небраска) и Diplodia maydis. Только при заражении желтой пятнистостью листьев (P. maydis) и южным гельминтоспориозом листьев (раса Т H. maydis) проявился эффект цитоплазмы: четыре ЦМС определяли восприимчивость к обеим болезням. Оба патогена вырабатывают патотоксин, воздействующий по крайней мере на одну из цитоплазматических органелл (митохондрии). Другие исследования показали, что ядерные гены кукурузы изменяют влияние цитоплазмы на расу Т H. maydis, воздействуя, по-видимому, на развитие гриба в листовых тканях. У кукурузы воздействие цитоплазмы на развитие болезни специфично и представляет собой конечный результат взаимодействия цитоплазмы хозяина, ядра хозяина и генотипа патогена (патотоксина). Смит и др., Берквист и Пиверли, Смит и Хукер опубликовали сходные работы.
Кукуруза, обладающая цитоплазмой типа Т, Q или RS, восприимчива к расе Т H. maydis, тогда как кукуруза, содержащая цитоплазму типа С, ЕК, М, MY, S, SD или нестерильную цитоплазму, устойчива. Низкие концентрации специфичного для хозяина токсина расы Т H. maydis вызывали вытекание электролитов из листьев, восприимчивых к H. maydis; из устойчивых листьев не наблюдалось вытекания. Утечку из листьев, устойчивых к H. maydis, вызывали высокие концентрации токсина и (или) длительные экспозиции. Специфичный для хозяина токсин, вырабатываемый P. maydis, вызывал вытекание электролита из листьев, восприимчивых к P. maydis, но не вызывал из устойчивых листьев. К числу восприимчивых растений относились все проходившие испытание растения с цитоплазмой типа Т и вариант Корнелльского гибрида с нормальной цитоплазмой.
Молодые ткани перикарпия являются привлекательной средой для развития многих паразитических грибов. Йоханн указал, что полупроницаемая мембрана задерживает в зерне растворимые запасные вещества и служит барьером, предупреждающим проникновение грибов и бактерий из перикарпия в эндосперм и зародыш. Механическое повреждение мембраны допускает во время прорастания семян быструю инвазию запасных веществ эндосперма и зародышевых тканей почвенными микроорганизмами. Другие паразиты, инвазирующие семя через стенку завязи, должны проникать в нее вскоре после опыления, пока этот путь не будет прегражден.
На степень устойчивости к заболеваниям всходов влияют различия в созревании и составе их тканей. Грибы, инвазирующие кортикальные ткани, получают к ним доступ в местах выхода из семени зародышевых корешков и через стенки нижнего междоузлия и семядольного узла.
Строение и развитие базальных тканей стебля или корневой шейки влияют на устойчивость к гнили корневой шейки и болезням стебля. Возбудитель головни может проникнуть в растение в верхнем кольце листьев, где он вступает в контакт с эмбриональными или восприимчивыми тканями и заражает их. Листовое влагалище с плотно прилегающим язычком может помешать спорам головни достичь более молодых восприимчивых тканей.
Отмершие пыльники и пыльца, накапливающиеся в листовых влагалищах, служат превосходной питательной средой для начального развития грибов — возбудителей некоторых болезней листьев и гнилей. Естественные отверстия, например устьица, служат путями внедрения таких болезнетворных организмов, как ржавчинные грибы. Однако основной тип устойчивости к ржавчинным грибам в большей мере связан с составом и физиологией клетки.
Быстрота и характер образования кутикулы на эпидермальных поверхностях влияют на развитие болезни. В общем устойчивость к механическому внедрению возрастает по мере того, как эта поверхностная мембрана созревает и утолщается. Препятствуя смачиванию и равномерному распределению воды на незащищенных тканевых поверхностях, кутикула, волоски и другие поверхностные структуры ограничивают распространение инокулюма и затрудняют проникновение паразитов в растения непосредственно через их поверхность или через естественные отверстия. Опробковевшие стенки клеток задерживают продвижение паразитических организмов.
Раны, наносимые растениям, иногда увеличивают скорость и тип утолщения клеточных структур. Изменения состава, связанные с созреванием многих тканей, влияют на устойчивость и восприимчивость к некоторым болезням. Защитные механизмы растений включают химические и физические свойства клеточной протоплазмы. Состав и физическое состояние клеточной протоплазмы могут влиять на устойчивость к холоду и засухе.
Патогенные свойства паразита могут изменяться в результате мутаций, расщепления и ядерной перестройки. Обзор материалов по изменчивости низших растений составил Стэкмен.