Механизмы освобождения зародыша от желточной оболочки яйца рассмотрены нами в специальном сообщении (Рагозина, 1957).
Однако ввиду чрезвычайно важного приспособительного значения этого процесса не только для развития, но и для самого существования зародыша, на его описании придется остановиться несколько подробнее.
Развитие зародышей происходит под прикрытием желточной оболочки вплоть до середины четвертых суток инкубации. Обычно зародыши достигают к указанному времени 24-й стадии развития. Как правило, у них к этому времени уже происходит полное или почти полное замыкание амниотических складок. Образовавшийся слой серозы примыкает своим эктодмеральным слоем к внутренней стороне желточной оболочки. Она распространяется над областью сосудистого поля желточного мешка зародыша на достаточно большой поверхности. На продольном сечении яйца, инкубированного трое суток, при котором зародыш разрезан поперечно, видна область распространения серозы под желточной оболочкой яйца.
Чтобы легче представить себе механизм освобождения зародыша от желточной оболочки яйца, необходимо знать некоторые свойства последней. Обычно она очень тонка до отложения на ее поверхности сети из волокон муцина, выделяемого из халазообразующего слоя белковой оболочки. После этого желточная оболочка становится толще и прочней. Вместе с тем она приобретает известную эластичность, не препятствующую ее растяжению по мере увеличения размера массы желтка. Экспериментальное изучение механической прочности желточной оболочки яйца (Месарош, 1957 а, б) показало, что она меняется с ходом инкубации по мере развития зародыша и что она различна на амнимальном и вегетативном полюсах яйца. В среднем механическая прочность желточной оболочки ко времени откладки яйца, по данным этого автора, равна 4,6 г/см. Через 48 час. инкубации прочность желточной оболочки падает, на анимальной половине желточного шара до 27% от исходной, а на вегетативной до 63%. Через 72 час. инкубации желточная оболочка не может оказывать сопротивления даже самому незначительному растяжению.
Садлер (Sadler, 1955) полагает, что утончение желточной оболочки происходит вследствие ферментативного растворения в этом месте ее нижних слоев, с сохранением волокон мембраны халазообразующего слоя. Технику исследования зародышей на этих стадиях развития он описал на год раньше в работе, совместной с другими исследователями (Садлер, Уилгас и Басс — Sadler, Wilgus a. Bass, 1954). Выводы Садлера подтверждаются данными ряда авторов, нашедших секретируемые зародышами в возрасте трех суток от начала инкубации ферменты, могущие участвовать в растворении желточной оболочки яйца (Гальвиало — Galvialo, 1926; Моран — Moran, 1936; Пэлмер и Леви — Palmer a. Levy, 1940; Леви и Пэлмер, 1943; Муг — Moog, 1944).
По нашим наблюдениям, утончение желточной оболочки в том месте, где она непосредственно соприкасается с клетками серозы, наступает у зародышей, достигших 18-й стадии развития (трое суток от начала инкубации). Желточная оболочка сохраняет такое строение у зародышей вплоть до 23-й стадии их развития.
Полное растворение желточной оболочки над областью зародышевого диска происходит на 24-й стадии развития зародыша, что наблюдается в возрасте четырех суток от начала инкубации.
Процессу сползания остатка желточной оболочки с желточного мешка до известной степени способствуют халазы, так как они, являясь непосредственным продолжением халазообразующего слоя белка, одновременно связаны своими концами с его наиболее густым слоем.
При наступившем уплотнении белка и сжатии в объеме, происходящем вследствие отдачи жидкости в желток, дистальные концы халаз подтягиваются вслед за ним и увлекают за собой остаток желточной оболочки, прикрепленный к их основанию. Остаток желточной оболочки и халазы помещаются под желточным мешком, укрепляя в этом месте еще очень тонкое и не вполне сформировавшееся его дно.
Освобождение зародышей птиц от желточной оболочки яйца можно считать таким же приспособлением к улучшению газообмена, каким показали исследования Бузникова (1957), оно является и для личинок рыб или амфибий при их выклеве и переходе к свободному образу жизни в воде. По данным этого автора, появившаяся недостаточность в кислороде у отдельных зародышей рыб может вызвать у них преждевременное для общего уровня их развития растворение желточной оболочки и тем самым обеспечить личинкам в дальнейшем нормальный газообмен.
У зародышей кур выход из создавшегося ухудшенного снабжения их кислородом не столь прост как у рыб и амфибий. Он осложнен в первую очередь тем, что после своего освобождения от желточной оболочки зародыши птиц еще длительное время должны развиваться в окружении третичных оболочек яйца. При этом они неизбежно и в первую очередь будут иметь контакт с белковой оболочкой, которая по своим физиологическим свойствам не является для них подходящей средой. Вместе с тем, если растворению желточной оболочки будет предшествовать замыкание амниотических складок и появление в образовавшейся полости амниона амниотической жидкости, соприкосновения зародыша с белком не произойдет.
Таким образом, нарушения в последовательности завершения отдельных моментов морфогенеза могут явиться непосредственной причиной гибели зародыша. В данном случае это стимулируется недостатком газообмена зародыша, возникающим в силу отсутствия необходимого количества кислорода в окружающем яйцо воздухе, или в результате появившихся в третичных оболочках яйца препятствий к диффузии газов.
У зародышей кур, как правило, первый пик смертности наблюдается между третьими и четвертыми сутками инкубации, т. е. как раз в то время, когда происходит у них замыкание амниотических складок и наступает их освобождение от желточной оболочки яйца.