Согласно упрощенной морфологической концепции вида, природные популяции, морфологически отличные друг от друга, признаются видами.
Точнее и более правильно определять виды как природные популяции, в пределах которых изменчивость морфологических (обычно количественных) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других популяций разрывом. Если различия невелики, но непрерывность распределения нарушена, то такие формы должны приниматься за разные виды. В афористичной форме это выражается так: критерием вида служит дискретность границ распределения признаков.
При определении видов часто возникают затруднения, вызванные двумя обстоятельствами. Во-первых, причиной затруднений может быть сильная внутривидовая изменчивость, а во-вторых, наличие так называемых видов-двойников. Рассмотрим эти случаи.
Внутривидовая вариабельность может достигать большого размаха. Прежде всего это различия между самцами и самками одного и того же вида. Такие различия четко проявляются у многих птиц, дневных бабочек, ос-немок, некоторых рыб и других организмов. Подобные факты были использованы Дарвином в работах о половом отборе. У ряда животных резкие различия наблюдаются между взрослыми и неполовозрелыми особями. Подобные факты широко известны зоологам. Поэтому очень полезны выборки из популяций видов на разных стадиях их жизненного цикла. Теоретическая основа внутривидовой изменчивости (индивидуальной или групповой) изложена в ряде руководств. Здесь будут рассмотрены только признаки, которые чаще всего используются при установлении видового статуса особей из выборки.
Морфологические признаки — это общая наружная морфология и, если необходимо, структура генитального аппарата. Наиболее важные морфологические признаки имеются у животных с наружным скелетом, таких как членистоногие или моллюски, но их можно найти и у многих других животных, без панцирей или раковин. Это всевозможные отличия в шерстном покрове зверей, оперении птиц, рисунке крыльев бабочек и т. д.
Во многих случаях критерием, позволяющим различить близкие виды, является структура гениталий. Это особенно подчеркивается сторонниками биологической концепции вида, поскольку различия в форме хитинизированных или склеротизированных частей генитального аппарата препятствуют скрещиванию между самцами одного вида и самками другого. В энтомологии известно правило Дюфура, по которому у видов с хитинизированными частями гениталий самцов и совокупительными органами самок наблюдается такое соотношение, как у ключа и замка. Иногда его так и называют — правило «ключа и замка». Следует, однако, помнить о том, что признаки гениталий, как и другие морфологические признаки, у некоторых видов также варьируют (например, у жуков-листоедов рода Altica), что было неоднократно показано. Тем не менее в тех группах, где систематическое значение строения гениталий доказано, оно служит очень ценным признаком, так как при дивергенции видов их структура должна меняться одной из первых.
Анатомические признаки, такие как детали строения черепа или форма зубов, обычно используются в надвидовой систематике позвоночных животных.
Экологические признаки. Известно, что каждый вид животных характеризуется определенными экологическими предпочтениями, зная которые, нередко можно если не совсем точно решить, с каким видом мы имеем дело, то хотя бы значительно облегчить идентификацию. Согласно правилу конкурентного исключения (правило Гаузе), два вида не могут существовать в одном и том же месте, если их экологические требования одинаковы.
К экологическим признакам видов относится прежде всего характер местообитания, а у паразитических видов — их хозяева. К этой категории относится также пища, поскольку большинство животных проявляет определенную избирательность в выборе объектов питания. Можно добавить еще паразитов, связанных с определенными видами, поскольку для них хозяин тоже объект питания.
При изучении галлообразующих или минирующих насекомых-фитофагов (мушки-галлицы, осы-орехотворки, минирующие личинки бабочек, жуков и других насекомых) зачастую главными признаками оказываются формы мин, для которых даже разработана классификация, или галлов. Так, на шиповниках иди на дубах развивается несколько видов орехотворок, вызывающих образование галлов на листьях или побегах растений. И во всех случаях галлы каждого вида имеют свою характерную форму.
Пищевые предпочтения животных достигли большого размаха — от строгой монофагии через олигофагию до полифагии. Известно, что гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутовника, или шелковицы. Гусеницы бабочек-белянок (капустницы, репницы и др.) грызут листья крестоцветных растений, не переходя на растения других семейств. А медведь или кабан, будучи полифагами, питаются и животной, и растительной пищей.
В группах животных, где установлен строгий выбор пищи, по характеру погрыза определенного вида растений можно установить их видовую принадлежность. Так поступают энтомологи в полевых условиях. Лучше, конечно, собрать для дальнейшего изучения и самих растительноядных насекомых. Опытный натуралист, хорошо знающий природные условия определенной местности, заранее может предсказать, с каким набором видов животных можно встретиться, посещая те или иные биотопы — лес, луг, песчаные дюны или берег реки. Поэтому на этикетках, сопровождающих коллекционные сборы, обязательно нужно указывать условия, в которых были собраны те или иные виды. Это сильно облегчает дальнейшую обработку коллекции и идентификацию видов.
Этологические признаки. На таксономическую ценность этологических признаков указывает ряд авторов. Известный этолог Хайнд считает поведение таксономическим признаком, который может быть использован для уточнения систематического положения видов. К этому следует добавить, что наиболее полезными оказываются стереотипные действия. Они столь же характерны для каждого вида, как и любые морфологические признаки. Это следует иметь в виду при изучении близкородственных видов или видов-двойников. Если даже элементы поведения могут быть сходными, то выражение этих элементов специфично для каждого вида. Дело в том, что особенности поведения являются у животных важными изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию между разными видами. Примерами этологической изоляции являются случаи, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются.
Как показывают многочисленные наблюдения в природе и эксперименты в лабораторных условиях, отологические признаки вида в первую очередь проявляются в особенностях брачного поведения. К ним относятся характерные позы самцов в присутствии самки, а также голосовые сигналы. Изобретение звукозаписывающих аппаратов, особенно сонографов, позволяющих представить звук в графической форме, окончательно убедило исследователей в видоспецифичности песен не только птиц, но и сверчков, кузнечиков, цикадок, а также голосов лягушек и жаб.
Но не только позы или голоса животных являются этологическими видовыми признаками. К ним относятся и особенности строительства гнезд у птиц и насекомых из отряда перепончатокрылых (пчел и ос), типы и характер яйцекладок у насекомых, форма паутинных ловчих сетей у пауков и многое другое. Видоспецифичны оотеки богомолов и кубышки саранчовых, световые вспышки жуков-светляков.
Иногда различия имеют количественный характер, но и этого достаточно, чтобы распознать видовую принадлежность объекта исследования.
Географические признаки. Часто географические признаки являются удобным средством различения популяций, точнее, решения вопроса о том, являются ли две изучаемые популяции одним или разными видами. Если ряд форм географически замещают друг друга, образуя цепь или кольцо форм, каждая из которых отличается от своих соседей, то они называются аллопатрическими формами. Считается, что аллопатрические формы представляют собой политипический вид, состоящий из нескольких подвидов.
Противоположную картину представляют случаи, когда ареалы форм частично или полностью совпадают. Если между этими формами нет переходов, то их называют симпатрическими формами. Такой характер распространения указывает на полную видовую самостоятельность данных форм в связи с тем, что симпатрическое (совместное) существование, не сопровождающееся скрещиванием, служит одним из основных критериев вида.
В практике систематика часто возникают затруднения в отнесении конкретной аллопатрической формы к виду или подвиду. Если аллопатрические популяции соприкасаются, но не скрещиваются в зоне контакта, то такие популяции следует считать видами. В противоположность этому, в случае если аллопатрические популяции соприкасаются и в узкой зоне контакта свободно скрещиваются или в широкой зоне контакта связаны переходами, то их почти всегда следует считать подвидами.
Сложнее обстоит дело, когда между ареалами аллопатрических популяций есть разрыв, из-за которого контакт невозможен. В этом случае мы можем иметь дело либо с видами, либо с подвидами. Классическим примером подобного рода является географическая разобщенность популяций голубой сороки. Один подвид (С. с. cooki) населяет Пиренейский полуостров, а другой (С. с. cyanus) — юг Дальнего Востока (Приморье и смежные части Китая). Считается, что это результат разрыва прежнего сплошного ареала, возникшего в ледниковом периоде. Многие систематики придерживаются мнения, что сомнительные аллопатрические популяции целесообразнее считать подвидами.
Другие признаки. Во многих случаях близкородственные виды легче различать по морфологии хромосом, чем по другим признакам, что и было продемонстрировано на видах рода Drosophila и на клопах семейства Lygaeidae. Все больший размах приобретает использование физиологических признаков, по которым можно различать близкие таксоны. Было показано, что у близкородственных видов комаров значительно различаются скорость роста и длительность стадии яйца. Все большее признание получает вывод о том, что основная часть белков специфична для каждого вида. На этом феномене базируются выводы в области серосистематики. Полезным оказалось также изучение специфических выделений, образующих на теле определенный рисунок или восковые сооружения в виде колпачков, как у щитовок или мучнистых червецов из класса насекомых. Они также видоспецифичны. Нередко приходится использовать всю совокупность признаков различного характера для решения сложных таксономических проблем. В современных работах по зоологической систематике, как показывает ознакомление с новейшими публикациями, авторы не ограничиваются одними только морфологическими признаками. Чаще всего присутствуют указания на хромосомный аппарат.